景天科多肉雜交基本規律

05-30

1.有性繁殖和無性繁殖在園藝中的應用

有性繁殖是高等生物主要的繁殖方式，需要生殖細胞參與，由雌雄配子結合後產生合子，繼而產生子代。而無性繁殖則是由體細胞直接發育出新的個體，期間不需要生殖細胞的參與。

在園藝工作中，有性繁殖的作用主要為選育新品種，而無性繁殖則是增加植株數量和性狀保持的重要手段。舉例：蘋果為嚴格的異花授粉植物，這就使得有性繁殖的蘋果無法保持優良性狀——每一粒蘋果種子所種植出的幼苗，從本質上都是不同的個體，所結的蘋果也會酸甜不一。而我們平常所能購買到的蘋果品種，如紅富士，本質上都是同一株蘋果樹的複製。在授粉得到蘋果種子後，培植出幼苗（有性繁殖），經過選育，確定了某一株幼苗具有很多優良品質（甜度、豐產性、抗病等），定種為"紅富士"，再用這一株蘋果樹的枝條嫁接其他蘋果（無性繁殖），這樣，就得到了同一品種的"紅富士"蘋果樹苗，進而生產優質的蘋果。

同樣的道理也適用於景天科植物的雜交育種工作。在有性繁殖出一批雜交個體後，我們需要選擇出其中最優秀的個體，確定品種，定名，再大量無性繁殖（葉插，枝插等）進行擴繁，和進一步的品種推廣、商業售賣等。

無性繁殖

今日眾多的景天科栽培品種

Pics from 雜家趙

2.關於生殖隔離

生殖隔離，是在我們雜交前需要了解的一個重要知識。我們都知道雞蛋孵出雞，老鼠生老鼠，麥子種下去會長麥子。我們也知道馬和驢子能生出騾子，但是騾子卻不能生出小騾子。這就是物種之間的生殖隔離現象。物種（species）這個單位,是一個擁有共同基因庫的，與其他類群有生殖隔離的類群。生殖隔離打斷了物種之間的基因交流，騾子皆有馬和驢的基因，但卻沒有生育能力，基因的交流在第一代即被中斷。

但植物有優秀的無性繁殖能力，所以就算雜交種植物是沒有可育性的，我們依然可以通過扦插等方式複製出這個雜交植物的大量的無性個體，（如香港特別行政區的市花洋紫荊，就是紅花羊蹄甲和宮粉羊蹄甲的天然雜交種，本身沒有結實能力，但可以通過扦插擴繁）。在容易葉插的景天科植物上更是極其方便快捷。所以我們需要知道，哪些景天物種間是有非常嚴格的生殖隔離的——也就是沒有雜交可能性的；而哪些物種之間存在雜交可行性。這是選擇雜交親本前的重要步驟，有利於我們更加有目的性的雜交景天，不做無用之功。

只能屬內雜交的蓮花掌屬山地玫瑰

Pic from 雜家趙

3.景天科地理分布

地理分布的遠近往往能反映一個科下兩屬的親緣關係遠近。遠在不同大陸的同科不同屬的植物卻不能雜交的原因也就不言自明了，它們在遙遠的過去就在不同的進化道路上分道揚鑣，積累越來越多的遺傳差異後，它們也失去了再次進行基因交流的可能。

而景天科植物恰是一個世界範圍內廣泛分布的植物類群。有世界性分布的大屬——景天屬。也有獨立分布在一塊大陸或區域的窄分布屬。如在非洲分布有青鎖龍屬、銀波錦屬、天錦章屬、伽藍菜屬等；在歐洲有的長生草屬、神須草屬；在迦納利群島和阿拉伯半島分布有蓮花掌屬、魔南屬、愛染草屬；在中國和東亞地區則有紅景天屬、瓦蓮屬、孔岩草屬、費菜屬、石蓮屬、瓦松屬等；以美洲的墨西哥為中心分布有擬石蓮屬、厚葉草屬、風車草屬、美麗蓮屬、仙女杯屬等。大體上在同一個區域分布的屬具有較為接近的親緣關係(仙女杯屬是例外，此不詳表)。

4.屬內雜交

景天科各個屬的屬內品種多可以無障礙的進行雜交，很多常見的雜交品種是屬內雜交的產物。如青鎖龍屬的雜交品種"紀之川"、"龍宮城"、"小米星"、"嬰兒項鏈"等，蓮花掌屬內雜交"百合麗麗"、"韶羞"、"銅牌"，擬石蓮屬內雜交"聖誕東雲"、"紅邊月影"、"黑王子"、"玉杯"、"晚霞"等。

Crassula "Moonglow" 青鎖龍屬雜交品種 "紀之川"

Photos Corrado Coccorese

5.跨屬雜交的可行性

跨屬雜交在其他類別的植物中並不常見，但是在景天科植物中卻大量存在，目前所知的可跨屬雜交的景天都是以墨西哥為發展中心進化而來的屬，這些屬的親緣關係接近，生殖隔離現象不典型，甚至有些跨屬雜交的品種依舊保留了可育性，如白牡丹（風車石蓮雜交屬）。這些可以跨屬雜交的屬有：景天屬（必須是原產自美洲的景天屬物種，產自亞洲的的景天屬不能參與跨屬雜交）、擬石蓮屬、厚葉草屬、風車草屬、沙羅屬（如京鹿之子）、澤米景天屬、美麗蓮屬、湯氏景天屬等。這些屬之間互相授粉，能夠成功的得到雜交後代。雜交屬的命名一般取兩個屬的名字聯寫，如厚葉石蓮屬 xPachyveria（如霜之朝），風車景天屬xGraptosedum（如姬朧月），澤米石蓮屬xCremneria（如祝之松）等。

xGraptoveria "Amethorum" 風車石蓮屬雜交種 "紫葡萄"

Photos Noelene Tomlinson

6.雜交原則和應該迴避的一些原則錯誤

1）前提是親本都必須都是景天科的植物（如避開菊科千里光屬，仙人掌，十二卷等）

雖然有點雷人，但是在實際交流中，我的確經常遇到這樣的花友提問，如："我嘗試用紫玄月和凝脂蓮雜交了，能夠成功么"，"我用玉露和朧月雜交了，為什麼沒得到種子？"。紫玄月是菊科千里光屬的植物，玉露是百合科十二卷屬的植物，雖然都是多肉，但是和景天科親緣關係甚遠。不存在任何雜交可能性，試都不用試，不可能雜交成功。

2）了解哪些是景天科下可以跨屬雜交的屬，不需要無謂的嘗試那些跨屬不育的屬。

如仙女杯屬、銀波錦屬、蓮花掌屬（蓮花掌屬可疑能與魔南屬、愛染草屬跨屬雜交，但目前無實物證據 @植載）、青鎖龍屬、長生草屬等。這些屬都是嚴格的屬內雜交可育，跨屬雜交是不育的。之前曾在淘寶上見過所謂的拇指仙女杯雜卡羅拉，紫羅蘭女王雜山地玫瑰……一笑置之。大家如果想雜交這些屬的多肉，還是老老實實的在屬內選品種嘗試吧，一般都是可行的。

3）從雜交品種花的表現上大致推測其不育性，是否可用作再次雜交

有時候，一個雜交品種的表現很棒，有再次雜交改良或者提供優質基因的意義。那麼如何判斷這個雜交種是不是還能再次雜交呢？可以通過花來大致判斷：如果這個雜交品種的花藥上花粉發育很好，那麼這個品種很可能是可育的。拿來做父本或母本都可能得到能發芽的種子。如白牡丹、聖誕東雲等，實際種植中可以發現它們的花粉量很大，雜交後的確也得到了可育的種子，播種出了幼苗（實驗人為花里個仔）。而蒂亞這個品種，觀察花藥就可以發現花粉發育的很差，甚至幾乎沒有花粉存在，故猜測其可育性底下，實際驗證後發現用其做父本、母本均失敗。

4）從染色體倍性上推測F2代成功的可能性

這需要去查閱一些外文資料庫，如ICN。一般來說，父母本染色體均為高倍體的物種雜交出來的後代，可育性往往能保持，因為高倍體植物不存在減數分裂時染色體不配對的問題。比較典型的例子就是市場上俗稱為"包菜系列"的、帶有各種粉彩蓮血統的雜交品種，如女王花笠，水瓶座，火山女神等。粉彩蓮系的擬石蓮常為多倍體，這些雜交種一般都是可育的。上一條提到的白牡丹（靜夜、朧月雜交）和聖誕東雲（花月夜、東雲雜交）這些雜交品種可育，很可能也是因為它們的親本都是多倍體的緣故。

5）從現有的雜交資料上推測雜交的可能性

白牡丹、菲歐娜、紫珍珠、tippy（蒂比）、聖誕東雲，黑王子，紅邊月影，芙蓉雪蓮，白鳳，花之鶴等作為F1代已證明可育，在園藝栽培上也有很多優秀的雜交後代記錄，如tippy和王妃錦司晃的後代拉姆雷特，白牡丹和菊日和的後代瑪格麗特等。

6）原始種與原始種的雜交非常容易，種子質量也好。雜交種和原始種雜交一般也都能得到一些成功種子，成功率總體來說大於雜交*雜交的組合。所以搜集原始種是每一個有志於雜交的花友必須做的功課。

7.雜交指南

（秋涵的翻譯&花里個仔的授粉步驟帖子）

此處請參考花姐和秋涵的文章，不詳表。

8.近代石蓮花雜交簡史

（張秋涵翻譯自《園藝石蓮花》一書）

十九世紀七十年代，歐洲對石蓮花展現出了最初的興趣，而這種植物變得廣為流行則是二十世紀四十年代開始的事了，它在加利福尼亞尤其受歡迎。在那個時代，石蓮花藏品還多是歐洲雜交品種的後裔。隨著運輸方式的進步以及人們閑暇時間的增多，加利福尼亞的收藏者們開始南進到墨西哥去收集新的品種，以便雜交。最初產生的雜交品種中有很大一部分都資質欠佳，葉子的形狀死板，間距也大，看起來十分鬆散。那些葉子有明顯彎折的，以及葉長大於葉寬的品種也都不受喜愛，被稱作"長的很野"，不具備進一步培育的資質。綠色的品種皆不得榮寵，淺藍色、紅色和不常見的顏色則很得垂青。這也是之所以很少有綠色褶葉雜交品種的原因：他們一出現便因為過於尋常而慘遭淘汰了。

二十世紀五十年代，加利福尼亞大學伯克利分校園藝系的Harry Butterfield教授培育了幾種雜交品種，至今仍廣為流行。教授早期培育的一些雜交品種在花期會有徒長的趨勢，這是從其原始種那裡繼承的特徵。Butterfield教授培育的至今仍流傳的品種包括E. "Curly Locks"，E. "Embossed Gem"和E. "Mary Butterfield"。

與Butterfield教授同時代的有一位Frank Reinelt，也來自加利福尼亞州。他使用近親繁殖（inbreeding，只在同一血緣的子嗣內雜交）的方法來鎖定特徵。他似乎格外喜歡藍色的品種，許多Reinellt的E. gibbiflora雜交品種都因為持續的近親繁殖而發藍。他最知名的雜交品種時E. "Blue Curls"，E. "Blue Waves"（明顯是姊妹苗）和E. "Black Prince"。其他對雜交做出貢獻的加州人還有Don Skinner，他培育了E. "Blue Boy"和E. "Topper"；Edward Orpet，培育了E. "Violet Queen"和E. "Orpet"s Chocolate"；以及Don Worth，雜交出了E. "Afterglow，E. "Morning Star"和E. "Morning Light"。

十九世紀七十年代的第二次工業革命後，歐洲人也沒有閑著。歐洲大陸上，適於飄窗的小型雜交品種比E. gibbiflora系更受歡迎。德國人W. Von Roeder和荷蘭人van Keppel是那個時期歐洲最知名的雜交品種培育者。

最著名、最吸金的培育者無疑要數Dick Wright。Dick生於1928年，在1958年前後開始雜交石蓮花。他的父親Clarence是加州長灘仙肉協會的創始人，他就是從父親那裡繼承了對多肉植物的喜愛。Butterfield教授那時已經培育了許多流行的雜交品種，指出許多當時的品種形狀欠佳，認為Dick應該在這方面多下苦工。在二十世紀五十年代，Dick繁殖並售賣了數千種雜交石蓮花。1986年，發生了一場悲劇性的火災，他失去了幾乎全部的植株和記錄，而在這之前他僅僅命名了50種左右的雜交品種。Dick主要通過非近親繁殖（out-crossing）的方式培育E. gibbiflora的雜交子嗣，即從別的親本產生的雜交品種上取花粉，而非近親繁殖，再選最好的後代交叉授粉。實踐證明這是個好辦法，帶來了新顏色和新外形的基因。作為育苗者，Dick Wright會先挑選值得繁殖和命名的小苗，剩下的則裝在育苗盒裡被便宜地批發給了其他苗圃，再被這些苗圃裝盆作為無名品種賣給大眾。聖拉斐爾的Lila Lillie自己也雜交石蓮花，但也會從Dick Wright那裡買小苗進行繁殖，再給優秀的品種命名。其中包括E. "Blondie"，這實際上是被Dick Wright拋棄的品種，但最終卻和他自己命名的品種一樣著名。

1965到1985年間，美國康奈爾大學的Charles Uhl博士在石蓮花及其近親中間雜交出了數以百計的品種。他發現在園藝中許多墨西哥裔的景天都已經被雜交了。他的雜交品種及其親本的標本和照片可以在康奈爾大學的標本集里找到。它們有著不同的染色體數目，而他的主要課題就是它們之間的親緣關係，以及親本的染色體是如何影響這些雜交品種的。有些不尋常的雜交品種十分引人注目，但他並不特別關心它們的園藝價值。他將多餘的植株分發給任何有興趣的人，因此其中有些才得以進入園藝市場，並作為栽培變種而被命名。

許多原始種都是二倍體，繁衍後代時將其中一套染色體遺傳給子嗣。雜交品種的外觀則在親本的外觀間搖擺不定，但大多數是不育的。然而，Uhl發現有些品種的基因是四倍體，具有四套染色體，這些品種的雜交則從親本那裡各繼承兩套染色體。這些雜交品種的外觀依舊在親本的特徵之間搖擺不定，但大部分是可育的，能夠產生第二代雜交。當然，有些石蓮花有更多染色體，從六倍，十二倍到十四倍不等，為雜交後代貢獻出自己的一半基因。所以，如果一個雜交品種的兩個親本分別為二倍體和十二倍體，它就會從更高倍數染色體的親本那裡繼承6/7的基因。無論是用什麼方法雜交的，這樣的品種都會極其近似於高倍染色體的親本。Uhl發現許多高倍染色體之間的雜交後代都是可育的，可以產生第二代雜交品種，甚至當祖父母來自三或四個不同屬時都行得通。這些屬間雜交的後代很可能為未來的栽培變種雜交帶來更多可能性。

目前，最突出的石蓮花雜交品種培育者是Renee O"Connell，她為加利福尼亞的Altman Specialty植物園工作。自記事起，她便沉迷於自然界的美麗與多樣性。當第一次見到梵高的畫作時，Renee就被那生動的顏色所震懾到了。她一度涉足繪畫和攝影，試圖表現那種強烈的色彩對比和背光效果。作為熱心的仙肉愛好者，她愈發被石蓮花吸引了，因為石蓮花本身就像畫家的調色盤一樣，而這正是不斷雜交石蓮花以追尋美好的色澤和優美的形態的不朽動力之所在。在Ken和Deena Altman的幫助下，她將這種動力變成了現實的努力。他們對植物的熱愛，精益求精的工作，以及為世界帶來更多前沿的多肉植物的熱情為他們那創造性的工作形成了極佳的環境。而不可忽視的是，Dick Wright以及她的母親Denise Manley繼Dick的血緣之後培育的那些雜交品種，也為Renee的工作打下了堅實的基礎。

Renee O"Connell的雜交作品紅寶石，風車石蓮屬

xGraptoveria "Jujube"

Pic form 雜家趙

9你想要得到什麼樣的雜交植物？

不同的植物有不同的外形和特性，如果你喜愛東雲系硬朗的株型，蠟質的皮色，那麼選東雲系的原始種和變種作為雜交起點就很不錯，如羅密歐，烏木，相府蓮等。如果你偏好鋒利的爪尖，那麼黑爪，紅爪，海冰格瑞，吳鉤，魔爪等品種則是你做親本的不二之選。如果你是重口味暗黑控，那魯道夫，天魔舞，拓跋蓮，古紫，摩氏石蓮絕對是你的菜。如果你對柔美的紅邊，血染一般的紅葉有執念，那麼卡羅拉，花月夜，羅西瑪，大和錦等就是這些性狀的優質基因來源。如果你被白亮耀眼的被霜景天閃瞎了眼，雪蓮和廣寒宮、皮氏石蓮都是很好的親本。如果你被小巧肉、果凍色萌翻了，那麼E.minima，靜夜，藍豆，蔓蓮，月影，花乃井，藍寶石這些就是應該多多嘗試的品種。如果偏好精緻的褶邊，養一株沙維娜或者鏡蓮吧。如果你鍾愛毛茸茸的質感，那麼青渚蓮，錦司晃，花司，白兔耳都是你應該收集的親本。