肌肉的力量

來自專欄 混亂博物館

呼吸和心跳不知不覺，肢體的運動也輕鬆自如——在大多數時候，我們對肌肉的力量不以為意，倒是自有文明以來，人類堅持不懈地發掘了其它種類的能源，越來越讓我們感嘆肌肉的力量是如此渺小。

然而肌肉的力量之源卻比一切力量更加玄妙：肌肉一旦切下來，似乎就只是普普通通的物質，但它們擁有「生命」的時候，卻做出了一切違背物理規律的事情。

那麼，肌肉展現出的生命力，來自何處？

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－文字稿－

肌肉組織是動物的四種基本組織之一，存在於所有真後生動物體內，它的功能就是發起收縮，使動物運動起來——動物所以叫做動物，就是這個原因。

然而，在所有展現出力量的自然事物中，肌肉似乎是最難讓人感到敬畏的那一種，甚至沒有哪個文化崇拜過「肌肉神」——然而當自然哲學的崛起，使這些自然現象迅速擁有了物理解釋，不再需要超自然的力量背後作祟，肌肉那種力量的神秘之處才終於徹底地展現出來：肌肉為什麼會運動？

長期以來，我們都將「肌肉運動」歸結為「生命力」的體現，即認為生命是一種超自然的存在，它能讓有機體產生不服從物理規律的運動——17世紀的笛卡爾是這種觀點的集大成者，他認為精神寓居在大腦某處，然後將看不見摸不著也沒有任何質量的「真氣」通過「經脈」運送到身體各處，將肌肉吹脹，而肌肉里又有許許多多的閥門，由此像精密的氣動機器一樣運作起來。

但就在笛卡爾死後大約10年，1660年，荷蘭生物學家楊·失望買單（Jan Swammerdam，1637-1680）發現飽滿的肌肉要比鬆弛的肌肉體積更小，「真氣吹脹」的觀點立刻不攻自破了。

又過了10年，列文虎克設計了更加精密的玻璃顯微鏡，在骨骼肌中發現了成千上萬的橢球形顆粒——於是英國化學家約翰·梅歐（John Mayow，1641–1679）異想天開地推測，那些顆粒都是神經凝聚的硝石炸藥，能與血液中的硫混合爆炸，給肌肉帶來爆發的能量。

結果列文虎克不久之後就用更大倍數的顯微鏡看到那原來不是顆粒，而是極細的帶有橫紋的纖維，肌肉運動是這些橫紋改變間距的結果，爆炸理論當然立刻破滅了。

而在揭示肌肉力量來源的科學史上，最重要的實驗莫過於18世紀的80年，義大利醫生路易吉·伽伐尼（Aloysius Galvani，1737-1798）電擊了蛙腿的肌肉，竟然令已經去世的青蛙「活了」似的抽動起來；不久之後，伽伐尼的侄子喬萬尼·阿帝尼（Giovanni Aldini，1762-1834）就走上了巡迴表演的道路，他在西方列國的顯貴面前，電擊剛剛處死的動物乃至犯人，向人展示轉瞬即逝的「復生」現象——這給童年的瑪麗·雪萊留下了深刻的印象，並因此在1818年，一個潮濕陰冷的冬季里以他為原型創作了《科學怪人》——瘋狂科學家弗蘭肯斯坦就是用閃電復活了屍體拼成的怪物。

伽伐尼一度和伏特展開過論戰，焦點是生物體是真的由內在的電流驅動抑或僅僅是像金屬一樣具有導電的屬性——最終是德國的亥姆霍茲（Hermann von Helmholtz，1821－1894）確定了前者的正確，並發現了動物體內的「電流」是一種細胞膜上的離子運動。

但要明白肌肉運動最詳細微觀機制，還要再等100年，人類擁有了成熟的分子生物學之後才行——現在我們知道：骨骼肌由肌纖維捆成，肌纖維又由骨骼肌細胞捆成，這是一種含有多個細胞核的極端細長的細胞。神經元的軸突末梢直接附著在骨骼肌細胞上，以乙醯膽鹼為遞質傳遞神經衝動。

在亞細胞層面的解剖中，我們將會看到骨骼肌內部有許多肌原纖維，可以進一步分成許多肌小節，每個肌小節都是粗肌絲和細肌絲重疊排列的結果——列文虎克觀察到的橫紋就是它們。

更具體的，粗肌絲主要由肌球蛋白構成，對齊於M線；細肌絲主要由肌動蛋白構成，對齊於Z線——兩種肌絲相互滑動就是肌肉運動的原因。

繼續放大到分子層面，我們發現這種滑動是肌球蛋白拖動肌動蛋白的結果：肌球蛋白的頭部可以錨定在肌動蛋白的許多結合位點上，消耗ATP反覆屈伸，因此不斷切換位點。

但這種切換的前提是肌動蛋白能夠接觸足夠的鈣離子——肌動蛋白只有結合了足量的鈣離子，才能將結合位點暴露出來，供肌球蛋白結合。

這些鈣離子就儲存在骨骼肌細胞內巨大的滑面內質網中，神經衝動的功能，就是促使畫面內質網釋放鈣離子——而細胞內巨量的線粒體還會源源不斷地製造ATP，將鈣離子回收到內質網中，在衝動結束後重新鬆弛肌肉。

而這就是你體內此刻正在發生的事情。