【原創】死亡起源（十）—— 生殖與壽命

來自專欄 死亡起源

簡介：這篇文章的話題雖然是死亡， 但是， 這篇文章真正要討論的， 卻是「永生」， 或者， 是某種程度上的"永生」。

本文於2016年3月開始，連載於西西河論壇，到目前更新到了第十九節《自我意識，究竟是什麼》。我自己簡單統計了一下， 到目前為止， 在西西河這個小眾的網站，點擊超過42萬，全系列得「花」（西西河的獎勵措施，相當於點贊）超過2400，因為西西河是個國外的小眾論壇，有時候也會被牆，我覺得有必要我將此文連載轉發到知乎上，以供大家討論。附本文在西西河的連接：【原創】死亡起源 The Origin of Death -- 西西河。

續上， 死亡起源（九）—— 表觀遺傳與壽命調節

（註：本章涉及到一些關於「激素」和「細胞間通訊」以及細胞的自殺——「凋亡」的概念，如果不清楚，請參考下兩篇：死亡起源（十一），和死亡起源（十三）因為這些概念是混在一起的，很難剝離，這篇我只是試圖單獨的描述生殖與死亡的關係。所以沒有做過多的解釋和介紹。）

簡單討論完表觀遺傳後，我們繼續討論我們的主要話題：衰老與死亡。前文我們已經提到了，儘管已經有了許多的研究告訴我們，我們的衰老和死亡和許多因素都有關係，而且這些因素都有大量的研究做依據，不過，穿過重重迷霧與雜訊，從演化的角度上看，我觀察到的與衰老與死亡相關的最重要的鑰匙卻是如下幾項：

1. 生殖；2. 壓力；3. 遺傳與變異 (包括表觀遺傳)。

其實這三者之間的關係是相互影響的，並不能完全剝離，我現在試圖把它們一個個分開來講。

3.2.2 生殖與壽命的關係。

經過前幾章漫長的討論，我們已經觀察到了一些可以揭示生命本質的有趣現象。現在，我們討論生殖與壽命的關係。其實，在前面的討論中，我們已經清楚的看見了生殖與壽命的關係了。比如美國西北大學的線蟲衰老死亡報告，揭示了線蟲的衰老和死亡，是由線蟲生殖幹細胞觸發了一個死亡開關所致。Sockeye三文魚的產卵後的自殺，顯然也是和生殖有關。進一步討論生殖對壽命的影響之前，我們先簡單介紹一下關於生殖的一些基本概念。

生殖按分類主要可以分為兩大類： 1. 無性生殖；2.有性生殖。關於無性生殖以及有性生殖的起源以及對死亡產生的影響，前面已經討論了很多了。現在我們再進一步討論生物的「生殖策略」。

採用有性生殖的物種的生殖策略主要又可以分為兩大類，單次繁殖和多次繁殖。：

單次繁殖的生物在一生中只進行一次生殖，例如一年生植物（包括所有的穀物作物）、一些種類的鮭魚、蜘蛛和竹子等。這些生物通常在繁殖後很快便會死亡。

多次繁殖的生物會按照連續的周期（例如每年或每季度）產生後代，例如多年生植物等。多次繁殖動物可以適應多個季節以及周期性的環境變化。

現在我們比較一下單次繁殖和多次繁殖這兩種策略。理論上說，單次繁殖的策略，它們的演化速度相對會更快一些，而多次繁殖的策略，則單位能量消耗要相對小一些，機會損失也小一些。這兩種策略各有優缺，至於誰優孰劣，還要放到各自具體的競爭環境中才知道。

當我們觀察單次繁殖動物，比如大部分昆蟲類，我們往往會發現，它們中的許多，似乎沒有嚴格意義上的衰老現象。它們的存在的唯一目的似乎就是為了生殖，生殖一完成，它們的使命包括生命也就該結束了。許多昆蟲似乎剛才還是生龍活虎，完全沒有衰老跡象，而生殖完成後，往往在極短的時間內就死亡了，他們似乎也和線蟲一樣，不存在衰老的概念，它們的死亡只是一個開關的打開和閉合。有些單次繁殖的生物，比如許多龍舌蘭屬（Agave）的植物，它們的壽命可能很長，可能需要100年才能成熟。不過，它們一旦成熟並繁殖後，就會立刻死亡。單次繁殖的竹子也是類似，有一年它們開花繁殖導致的大量死亡，還唱紅了一首歌：《熊貓咪咪》。至於單次繁殖的Sockeye 三文魚，它們實際上不是嚴格意義上的單次繁殖動物，而是多次繁殖動物採用了單次繁殖的策略。

即便是多次繁殖的生物，（高等的哺乳動物除外），它們的存在似乎也只是為了生殖，許多多次繁殖的低等動物一旦停止生殖，往往就意味著死亡。另外，在低等的多次繁殖的生物身上，衰老現象同樣也不是那麼明顯。前面已經討論過了，我們可以觀察得到單次繁殖的秀麗隱桿線蟲只有兩三周的壽命並且在生殖後快速死亡。而它們的近親，多次繁殖的美洲鉤線蟲的壽命卻可以長達15年，美洲鉤蟲日均產卵可以高達5000～10000個。我們還可以觀察得到同樣低等的多次繁殖的血吸蟲竟具有長達幾十年的壽命，這幾乎和它的宿主，早期人類的壽命相當了 。而且，具有超強再生功能的血吸蟲也似乎也不會衰老。另外血吸蟲在中間宿主釘螺體內是進行再生性質的無性繁殖的，在終宿主體內才進行有性生殖。另外，而秀麗隱桿線蟲如果進入了所謂的「dauer幼蟲」狀態，它也會停止老化。總之，生命之奇妙，經常讓我們難以想像。

而真正意義上的衰老現象，我們可能要在哺乳動物身上尋找，在哺乳動物身上，我們可以觀察得到較為嚴格意義上的衰老現象——就是我們所熟悉的，那種漸進性的衰老。關於這個話題我還會在文章後面討論。

總之，我們可以觀察到，生殖是生命的一個非常重要的環節，許多生物的壽命，都和生殖相關。它們為了生殖，或者如單次繁殖的線蟲般，產卵後突然自殺；或者如許多多次繁殖生物一般，盡量延緩開關的打開，延長自己的壽命。有些寄生蟲的壽命策略和許多大型喬木的策略有些類似，因為延長壽命符合利益最大化，所以它們就延長壽命 (推遲打開死亡開關)。所以，我們可以觀察到，同屬於線蟲綱的秀麗隱桿線蟲只有20天的壽命，而美洲鉤線蟲則可以有長達15年的壽命。

如果上面的例子還不足夠說明問題的話，我們再觀察一些例子。相信有人或許會質疑，這些生物壽命差別巨大，很可能是因為它畢竟是不同的物種，或許它們各自有各自的非常特別的基因，才導致了這麼巨大的差別。那麼，下面我們要觀察的的例子，則會告訴大家，即便是同一個物種，甚至可能是同一個DNA拷貝，壽命也可以有巨大差別，而且這個差別，可以高達幾十到100倍！

關於生殖對壽命的影響，一個有趣的例子就是螞蟻和蜜蜂。和大多數單次繁殖的昆蟲不一樣，蜜蜂和螞蟻都是「多次」繁殖的。雖然它們大多一生只受精一次，但是，它們卻可以把精子或者受精卵泡存儲起來，慢慢的使用，達到「多次」繁殖的目的。（白蟻或許會多次交尾，成為正真意義上的多次繁殖昆蟲）。同是雌蟻的蟻后與工蟻的基因完全一樣，但是一般螞蟻的蟻后的壽命可能長達15年，是工蟻的100倍。而白蟻的蟻后的壽命甚至可能長達50到70年。蜜蜂的壽命也是類似，同是雌蜂的蜂后和工蜂之間也存在著巨大的壽命差別，蜂后的壽命可以長達4到5年，而工蜂的平均壽命只有45天。我們已經知道，蜂后和工蜂唯一的區別就是它們的在成長時所被餵養的食物不同。蜂后被餵養的是可以促進保幼激素分泌的蜂王漿，工蜂則是普通的花蜜和花粉。至於螞蟻，我們現在已知的是螞蟻的蟻后通過信息素抑制了工蟻的產卵能力。另外，對於蟻后自身，若是它體內存儲的精子如果耗盡的話，本來似乎不會衰老，沒有顯露出一點衰老跡象的蟻后往往會立刻死亡。蟻后死亡以後，失去抑制的蟻群會自動由普通工蟻當中產生新的蟻后。至於雄蟻和雄蜂，它們存在的唯一目的似乎就是交配，所以它們往往會在交配後立即死亡。從蜜蜂和螞蟻的例子我們可以看出，主流的許多解釋衰老的原因或假說，似乎都無法解釋蟻后與工蟻，蜂后和工蜂之間的巨大壽命差異。我們倒是可以從中清楚的觀察到，生殖以及相關激素和信息素對它們壽命的巨大影響。

當然，我們這裡需要再次強調的是：蜂后和蟻后之所以有這麼長的壽命，內在的根本原因，並非是激素，也不是生殖，而是它本就有長壽的能力。激素其實只是一個信使，它的作用只是傳遞出一個信息，這個信使通知它們打開或者關閉死亡的開關。

圖41. 白蟻的蟻后、兵蟻和工蟻的尺寸對比，白蟻的蟻后的壽命最高可以達到50年以上。它們的例子告訴我們，同一個物種，甚至是同一個DNA拷貝，也可以獲得大範圍的壽命的調整，這個「大範圍」的意思是：幾十到100倍

圖42. 蜂的工蜂、雄峰、蜂后的尺寸對比，蜜蜂的蜂后壽命可以長達5年，相較之下，工蜂的平均壽命只有45天。蜜蜂的例子也告訴我們，同一個物種，甚至是同一個DNA拷貝，也是可以獲得大範圍的壽命的調整的，這個「大範圍」的意思是：大約40倍

關於蜂后身上發生的一些細節，我們可以從2011年4月《Nature》雜誌的一篇文章[20] 中找到答案。對於蜂后來說，它是通過攝取了蜂王漿中的一種叫Royalactin 的蛋白質，而這種蛋白質最終通過一系列過程，會提高它體內的保幼激素濃度，由此引發了它的卵巢發育，身體變大等等一系列變化。做一個形象的比喻，這也就是說，在蜂后的體內，保幼激素等等激素作為一個信使，通知了它自己體內的細胞：現在大家不要急著自殺了， 我們榮幸的接到通知，委任我們為本蜂巢的蜂后，負責承擔整個蜂群的生殖任務，而這需要我們延長我們這個機體的壽命。於是它們的系統就重新調整機體以及細胞的壽命，使得它整個機體的壽命獲得延長。與此同時，蜂后的大顎腺還可以分泌一種信息素「蜂后費洛蒙」（royal pheromone），以此來對外抑制（準確的說是通知）蜂群裡面其他工蜂的卵巢不要發育。另外，蜜蜂的幼蟲和蛹也可以分泌類似的信息素來實現對工蜂的抑制或者通知。而與蜂后相反的是，白蟻的蟻后體內的機制，卻可能是默認將身體調得很長壽的。當然，這需要在沒有壓力，包括充足的食物、工蟻的良好照顧、安全的環境等等條件下才行，離開蟻巢單獨生存的螞蟻一般只能活幾天。在外激素的使用上，蟻后主要也是通過分泌費洛蒙出去，讓這些激素到身體外面去抑制工蟻的長壽的能力。蟻后通過分泌費洛蒙，讓這個信使進入工蟻的體內，去通知工蟻體內的細胞，讓它們抑制自己的生殖能力，或許還要引發它們在適當的時主動自殺。白蟻的費洛蒙對蟻群的作用，實際上還要更複雜一些，它對白蟻的蟻后、雄蟻、兵蟻和工蟻的階級分化和數量調節也起到了至關重要的作用。

關於激素和信息素（費洛蒙）對生命的影響，我們將會在「壓力對壽命的影響」中進行比較詳細的討論。

由此，我們只要通過比較蜂后和蟻后的內激素和外激素的不同作用，就可以看出，在它們的生殖過程中，激素作為一個信使，在生物壽命的控制與反饋中起到的雙向作用——它既可以延長壽命，也可以縮短壽命。而且我們也可以看出，生物體內的內在的，與激素和生殖既相關，又獨立的，那種可以大範圍調節自己壽命的能力。

待續........ 請點擊：死亡起源（十一）—— 壓力與壽命

備註與參考文獻

[20] Kamakura M1.，Royalactin induces queen differentiation in honeybees. Nature. 2011 May 26;473(7348):478-83. doi: 10.1038/nature10093. Epub 2011 Apr 24.