Science 經典解讀 | 表觀遺傳調控植物的性別分化

05-22

來自專欄菜鳥學飛記

從文明發源伊始，人類就對世間萬物生靈的性別分化非常好奇，各個文明都有各具特色的性別起源的傳說。蝴蝶為什麼這麼美，花兒為什麼這樣紅？男人為何是男人，女人又憑什麼為女人呢？這些問題一直困擾著古代的智者和先賢們。

曹雪芹借《紅樓夢》中賈寶玉之口說：「女兒是水做的骨肉，男人是泥做的骨肉」，拋開書中的隱喻暫且不談，是不是也可以看做是曹公對性別分化這一終極問題的一次有意思的探討呢？畢竟，沒有了性別的分化，也就沒有了這紛繁複雜的花花世界，沒有了「花謝花飛花滿天，紅消香斷有誰憐」的千古絕唱，更沒有了大觀園裡那感天動地的悲歡離合。

現代遺傳學和進化學的觀點認為，性別分化是遺傳多樣性和物種演化的源泉。在動物和人類中，對性染色體的鑒定和研究揭示了性別演化的機制。然而，大多數雌雄異株植物的性染色體還沒有被鑒定，我們對植物性別演化的機制還所知甚少。

在《「害羞女孩」揭示植物性別演化的奧秘》一文中（點擊查看：「害羞女孩」揭示植物性別演化的奧秘），我為大家解讀了日本京都大學的研究人員發表的一項最新研究成果，他們以獼猴桃為實驗材料，鑒定到一個定位於Y染色體上的基因Shy Girl（SyGl），該基因特異地在雄花心皮中優勢表達，作為一個顯性抑制因子，抑制雄性花中雌蕊的發育。

其實，早在2014年，Shy Girl 這篇文章的作者，就和美國加州大學戴維斯分校的研究者合作，在Science上發表了一篇題為《A Y-chromosome–encoded small RNA acts as a sex determinant in persimmons》的文章。在這篇文章中，研究人員以柿子為實驗材料，使用基因組測序和轉錄組測序技術，並結合進化學分析，鑒定到了一個定位在Y染色體上的同源異型結構域轉錄因子（homeodomain transcription factors）家族基因OGI。有意思的是，OGI的編碼區有多個提前終止的突變，說明它很可能不具有轉錄因子的活性。進一步的序列分析發現，OGI序列具有一個髮夾結構，並且和另外一個基因MeGI具有很高的序列相似性。而一般認為，髮夾結構是小分子RNA的標誌性結構，暗示著OGI可能具有小分子RNA的功能。MeGI位於常染色體上，是通過轉錄組分析鑒定到的一個差異表達基因，在發育中的雌花中表達量很高，在雄花中卻很低，也屬於同源異型結構域轉錄因子家族。

在擬南芥和煙草中異源表達MeGl基因，會抑制雄蕊的發育，影響花粉萌發，導致雄性不育，但是對雌蕊的發育沒有影響。並且，在煙草葉片中過表達OGI會抑制MeGI的表達。進一步研究發現，OGI編碼的21bp的小RNA在雄性花的蓓蕾中表達豐富；同時，起源於MeGI的小RNA的含量也很高，而在雌性花中的表達極低。以上結果說明，MeGI的高表達會導致雄性不育，而Y染色體上的OGI編碼的小RNA，通過RNA沉默機制抑制MeGI的表達，恢復雄性花中雄蕊的育性。

和Shy Girl基因抑制雌蕊發育的機制不同，OGI對植物性別分化的調控屬於表觀遺傳學的範疇。和許多其他的生物學現象一樣，性別分化也越來越多地從表觀遺傳學的角度得到了合理的解釋。值得一提的是，近日，浙江萬里學院葛楚天、錢國英團隊在Science雜誌上發表了題為「The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species」的研究論文（點擊查看：Science重大進展丨浙江萬里學院青年教師破解半個世紀的謎團，揭示烏龜性別決定機理——朱冰、藍斐點評），在爬行動物溫度依賴型性別決定研究領域取得重要進展，揭示了組蛋白去甲基化酶KDM6B調控紅耳龜溫度依賴型性別決定的分子機理，解開了溫度依賴型性別決定研究長達半個世紀的謎團。

按照「雙突變模型」，至少需要兩個突變才能導致雌雄性別的分化，一個突變導致雄性不育，一個突變導致雌性不育。遺憾的是，在本研究中科研人員並沒有找到導致雌性不育的基因。不過，在後續的研究中，研究人員在獼猴桃中發現Shy Girl基因可抑制雌蕊的發育。由於植物Y染色體起源和性別分化機制的多樣性，這兩種性別決定機制在各種雌雄異株植物中是不是保守的，我們還不得而知。要解釋清楚植物的性別演化，仍然還有很長的路要走。讓我們共同期待科研人員後續精彩的研究吧。

【參考文獻】

1. Akagi, T., Henry, I. M., Tao, R., & Comai, L. (2014). A Y-chromosome–encoded small RNA acts as a sex determinant in persimmons. Science, 346(6209), 646-650.

2. Akagi, T., Henry, I. M., Ohtani, H., Morimoto, T., Beppu, K., Kataoka, I., & Tao, R. (2018). A Y-encoded suppressor of feminization arose via lineage-specific duplication of a cytokinin response regulator in kiwifruit. The Plant Cell, tpc-00787.

3. Ge, C. , et al. (2018). The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species. Science, 360, 645-648