「鼻涕蟲「下海吞噬海藻成暗綠異獸，同化葉綠體自給自養

來自專欄 Dizzy In Science

活在當下，我們嚴格遵循著大自然的規則。

每天醒來的頭等大事，就是為飽餐一頓而奮鬥。

那我們能不能像一棵海草，靠曬太陽填飽肚子？

葉綠素大概能吸收陽光總能量的3%~6%。

就算把人鋪在地上接收整天的陽光，攝取的能量還不如我們吃上幾把穀子。

而且多數動物想靠光合作用苟活，都只會入不敷出。

但是有一種動物就真的能靠光合作用度過一生，它就是海蛞蝓。

海蛞蝓只是一種俗稱，泛指「無殼蝸牛」*，是一些保有少量外殼或是已經沒有外殼的軟體動物。

作為腹足綱的一員，它跟海螺、蝸牛、蛞蝓都算得上親戚了。

名字相近的蛞蝓，就是我們常說的鼻涕蟲。

下了海的鼻涕蟲（誤），不但色彩鮮艷了，連名字都變得洋氣起來。

*註：其實，裸鰓亞目稱作海蛞蝓（Sea Slug）比較準確，但多數時候「海蛞蝓」的說法包含了海牛、海兔等一系列軟體動物。

三大洋、極地甚至深海，都能看到海蛞蝓的身影。

它們多數生活在珊瑚礁區，為了看起來不顯眼，它學著珊瑚們換上多彩斑斕的外觀。

再加上原本藏在體內的鰓裸露體表，或是如螺旋狀花朵、或是如綠樹，不斷搖擺。

海蛞蝓因此擁有各種顯眼又有趣的外形。

就算海蛞蝓的外形大變樣，移動速度依然緩慢。

沒有蝦蟹般的外骨骼，也沒有魚類那樣的內骨骼，它們出行還得靠腹足收縮蠕動。

為了省點體力，它們多數時候都選擇宅著。

只有逃命瞬間，才會偶爾展現出有驚人的速度。

因為宅屬性，它們的食性也只得專一一些。

得虧海里食物豐富的地方很多，它們可以選擇食草、肉食，或是雜食。

食物涵蓋海藻、海綿、海鞘、扁蟲、水蛭、珊瑚，乃至同類相食。

基本看看它們的排泄物就能知道他們的食性，例如愛吃藻類的糞便多為綠色條狀、愛吃肉類的多為黑灰色煙霧狀……

因為行動不便，它們還發展出獨特的交配方式。

海蛞蝓屬於雌雄同體異體受精，為了多些延續後代的機會，會和很多同伴交配。

它們基本不挑求偶對象，也不需要明顯的動作，只需要眼神接觸，就能快速接近進入正題。

一對一的決戰反倒少見，多數時候都是交尾器與生殖孔一一相連，數只連成一線。

事成之後，它們會挑在夜裡產卵。

卵團附有粘液，能粘附在藻類或是石壁上，逆時鐘螺旋排列，形如獨特的花朵。

卵數從幾十顆到幾十萬顆，依種類而異。

這些卵團也能入食入葯，在福建養殖藍斑背肛海兔的卵群帶就被稱作「海粉絲」。

真正能孵出來的海蛞蝓其實不多。

因為它們還有許多天敵，例如珊瑚礁魚、蝦蟹、章魚都是它的天然大敵。

為了應對危機，它們會披上預示危險的警戒色，個別還能夠產生碳酸鈣骨針密布全身。

它還發展出更高級的應對策略：吸收外源物質。

一部分海蛞蝓的角鰓里有消化管道的分枝，能將吃下去的外源物質儲存備用。

比如紫灰翼海蛞蝓，在吃珊瑚和海葵時，能將它們的防禦武器「刺絲胞」存在角鰓頂端變成自己的武器。

又或者海兔*，能將海綿或是藻類的二次代謝產物存儲，轉化為自身的化學防禦物質，受到威脅時能從毒腺排出。

*註：海兔、海牛之類的稱呼常常被混淆，它們其實都可以不嚴謹地稱作「海蛞蝓」。

這種獨特的能力，不僅僅能用於自衛還能改善生活。

一些海蛞蝓能將葉綠體存入角鰓，從而利用光合作用，不足時再補充。

葉綠體的運用，甚至還有進階版的。

著名的綠葉海蛞蝓便是將葉綠體直接納入體內，從而真的變成行走的「綠葉」。

這種吸收外源物質的能力，大大地吸引了科學家的眼光。

一些研究從截尾海兔排出的海兔毒素中，分離出多種抑制癌細胞的實驗藥物。

在海天牛一類中，也分離出對癌細胞具有細胞毒性的物質。

而綠葉海蛞蝓的情況，則驗證了科學家對「共生關係與葉綠體來源的猜測」。

不同物種間互惠互利的共生關係隨處可見：

花生為根瘤菌提供寄生的地方，根瘤菌為花生提供氮元素；

綠藻生活在海綿的中膠層內，吸收海綿代謝出的二氧化碳，也為海綿提供了氧氣；

蟲黃藻生活在珊瑚內層，為珊瑚提供氧氣和能量，還幫助珊瑚形成石灰質骨骼。

共生將這種夥伴關係推向極致，形成了我們所知道的生命基礎。

綠葉海蛞蝓吸收運用葉綠體的方式，與其他海蛞蝓略有不同。

他從卵中孵化後，會四處尋找濱海無隔藻，取食後身體逐漸變綠。

它吸收了葉綠體，隨後不吃不喝都能度過10個月，它的壽命也只不過一年上下。

相比之下，其他海蛞蝓 需要不斷補充葉綠體，才能維持光合作用。

綠葉海蛞蝓則能夠維持葉綠體長期穩定，完全擺脫飲食進入「辟穀」狀態。

研究發現，綠葉海蛞蝓不僅能夠吸收葉綠體。

還能將藻類核基因中，有關編碼葉綠體蛋白的部分整合進自己的基因（不能遺傳）。

這能不能算是一種藻類與綠葉海蛞蝓特殊的「共生關係」？

其實綠葉海蛞蝓和藻類的這種情況，是一種「水平基因傳遞（HGT）」。

HGT不同於親代-子代式的「垂直傳遞」，是通過特殊方式獲得外源的基因。

最有名的HGT過程，莫過於線粒體、葉綠體的起源。

也就是著名的猜想——「內共生起源學說」。

內共生關係，最早由俄國人Mereschkowski提出。

這種猜想認為在15億年前，自由自在的光合細菌又被異養真核細胞吞噬。

但奇怪的是，這次它沒有被吸收殆盡，而是被保留了下來。

光合細菌不斷產出能量維持自身，多餘的能量被真核細胞吸收，兩者形成互惠互利般的平衡。

這種平衡最終使兩者合為一體，逐步構建起了奇怪的共生關係——內共生。

研究者以此解釋，為什麼葉綠體/線粒體都是雙膜結構。

而譬如綠葉海蛞蝓所取食的濱海無隔藻，被稱作次級內共生關係。

整合了葉綠體的真核細胞，又可能被另一個真核細胞吞噬，保留三、四層膜結構。

這麼說來，綠葉海蛞蝓所獲得的至少是二手基因。

這種猜測顯然不是空穴來風。

在氯化石炭蘚植物中就能發現，它們從綠藻中獲得葉綠體，甚至保留了額外的細胞核。

還有許多真核生物劫持了紅藻的質體，就連病原體瘧原蟲和弓形蟲內都能找到。

還包括綠葉海蛞蝓的現象，也能作為現實存在的HGT實例，用作解釋「內共生起源學說」。

近年，「養豬」猜想被提出，與內共生學說略有出入：

真核細胞與光合細菌培養出內共生關係，並不是因為偶然的吞噬。

而是因為在貧窮時期，真核細胞遇到光合細菌，如同人類在農耕時期遇到了豬。

兩者關係更像奴役關係，最終隨著數億年時間的推移，真核細胞將光合細菌「融合」進了體內。

但比起發現HGT現象，更大的難題反倒是為什麼產生。

是原始的環境下HGT現象更易發生，又或者這就是演化的捷徑？

*參考資料

David Smith. Steal My Sunshine. The scientist. 2013.

Dan Graur. Mitochondria Are Just Like Pigs: Ingesting Them May Lead to the Establishment of Stable Endosymbiosis with Humans.Judge Starling. 2016.

Kate Horowitz. 7 Vivid Facts About Sea Slugs. mentalfloss.com.

海蛞蝓生態認識篇. 自然科學、環境教育.

fengfeixue0219. 綠葉海天牛：奪取基因為光合. 果殼. 2015.