【地球演義】Normal to Bizarre

05-21

來自專欄地球演義

　　從魚形到四足形，是脊椎動物演化史上的一次飛躍。和魚形動物相比，四足動物的身體有了更加明顯的分區：頭，頸，軀幹，四肢和尾。各部分工明確，脊椎和肢骨也更加靈活自如。在隨後的數億年，四足動物在各種生境開疆拓土，身體結構也不斷改造升級，湧現出無數驚艷的設計，開發出各種全新的功能。

魚形和早期四足形脊椎動物對比。在未來，四足動物會演化出各種大腦袋，小腦袋，長脖子，短脖子，大尾巴，小尾巴，大長腿和小短腿。四肢則會變形成翅膀，皮翼，鰭槳，蹄爪，還有手臂。圖片來源見水印。

　　關於早期四足動物的演化關係仍有很多爭議。新的文獻已經不再使用迷齒類（Labyrinthodontia）和堅頭類（Stegocephalia）這樣的傳統術語，但不同研究者的採用的分類標準又不統一。

迷齒類（也稱堅頭類）泛指魚石螈，棘螈，引螈等早期四足動物。「堅頭」源自它們厚重硬實的顱骨，「迷齒」是指牙齒的釉質層具有複雜的皺褶，在橫截面上形成類似「迷宮」的圖形。上圖是Ossinodus pueri（參見上回）的牙齒截面（圖片來源自[1] ，標尺長度1.毫米）。許多肉鰭魚類也有類似的「迷齒」構造（參見第一百八十一回

錦鱗記5：駭浪吞舟脫巨鱗）。

　　根據目前比較通行的分類，泥盆紀的四足動物歸入基幹類群（Stem-group Tetrapod），石炭紀到二疊紀最繁盛的則有離片椎類（Temnospondyli）和殼椎類（Lepospondyli）。

上回提到，脊柱的構造是早期四足動物分類的重要依據。離片椎類（左圖）的髓弧（白色），間椎（灰色）和側椎（綠色）分離。而殼椎類（右圖）間椎退化，髓弧和側椎癒合成一體。單從這個特徵來看，離片椎類更接近現代兩棲類，而殼椎類更接近羊膜動物。圖片來源自[2] 。

　　四足基幹，瓦切螈類，還有離片椎類的外形都像是鯢和鱷的混合體：大頭扁額，闊口利齒，短頸長身，加上一條粗大的尾巴。這種「正常」的體形非常適合水陸兩棲的生活，直到今天依然有許多兩棲和爬行動物保留了這種古老的體態。

中國大鯢，最大的現代兩棲類，就像是穿越而來的遠古怪獸。圖片來源自網路。

一些離片椎類四足動物的骨骼結構：從1.5米的Sclerocephalus（石炭紀），到6米的蝦蟆螈（Mastodonsaurus，三疊紀）。離片椎類的外形算得上是中規中矩，少有特別奇怪的改造。圖片來源自[3]。

石炭紀末到二疊紀初的帆螈（Platyhystrix）是離片椎類中少有的奇形異類。它的髓弧延伸成長棘，支撐起寬大的背帆。不過背帆之外的頭和身體和引螈也沒有多大區別。圖片來源自網路。

　　而殼椎類的外形就豐（guai）富（yi）得多了。來，感受一下不一樣的畫風：

殼椎類和離片椎類幾乎同時出現，但體型都很小，最大的笠頭螈（Diplocaulus）也不過1米長。可能是因為離片椎類扮演了大中型掠食者的角色，殼椎類只好劍走偏鋒，演化出一些奇奇怪怪的類型，佔據一些比較冷門的生態位。圖片來源自網路。

　　殼椎類多樣性極高，但除了笠頭螈外，知名度都不高。關於笠頭螈，井蛙留到二疊紀篇再詳細介紹。

幾種殼椎類代表動物的骨骼結構。自上到下：鱗鯢目（Microsauria），游螈目（Nectridia），缺肢目（Aistopoda），弛頂螈類（Lysorophia）。有些文獻把弛頂螈類也併入缺肢類。圖片來源自[3]。

　　脊椎動物似乎總有一個非主流的演化選項，那就是附肢退化，軀體伸長，變成一根圓滾滾的肉棍子。對魚形動物來說，這種體型可以叫「鰻形」或者「鱔形」；而失去了四足的四足動物，就是「蛇形」。這樣的身體特別適合在狹窄逼仄的洞穴和縫隙中穿行，於是在布滿障礙物的石炭紀池沼中，一些四足動物已經迫不及待地把剛剛演化成型的四肢萎掉了。

Crassigyrinus生活在石炭紀早期，和彼得足螈幾乎同時。這種動物有大得誇張的嘴巴，和小得離譜的四肢。推測它像一條大鰻魚一樣，平時潛伏在幽暗的水底，伏擊游過的小動物。圖片來源自網路。

BBC的《Prehistoric Park》也給Crassigyrinus露了個臉。注意主持人Nigel握著Crassigyrinus的小短手，很萌有沒有？

　　另一種早石炭世的四足動物Greererpeton除了四肢短小外，身體也比Crassigyrinus更加纏長。它們很早就從四足動物的基幹上分化出來。

不算尾椎（它的化石只保存了很短的一段尾巴），Greererpeton的椎骨數量超過50塊，它可以更加靈活地彎曲和扭擺身體，蜿蜒穿過沼澤底部的石松根系。是圖片來源自網路。

　　要論長相怪異，一定少不了殼椎類。有些殼椎類的軀幹和四肢的比例還算正常，但是尾巴超長，比如游螈目的棒尾螈（Urocordylus）和肋龍（Sauropleura）。

棒尾螈全長只有15到20厘米，尾巴佔了一大半。也許它的長尾也有儲存營養，或者斷尾逃生的功能，就像一些現代蜥蜴那樣。圖片來源自網路。

肋龍Sauropleura scalaris化石，上面標出了頭骨（skull），左前肢（left forelimb）和後肢（left/right hindlimb）的位置，一直延伸到左下的就是長長的尾椎。圖片來源自[4]。

肋龍復原圖。它和棒尾螈都屬於殼椎類游螈目棒尾螈科，親緣關係很近，區別是肋龍長了個三角形的尖腦袋。圖片來源自網路。

　　另一些殼椎類尾巴倒是不長，但軀幹硬生生拉成了細條，最有代表性的就是弛頂螈類和缺肢類。

一種弛頂螈類Brachydectes newberryi的顱骨化石和復原圖。雖然體型不大（標尺長度1厘米），但鋒利的牙齒——而且有內外兩排——表明這是一種兇猛的食肉動物。圖片來源自[5]。

Brachydectes newberryi的脊柱化石。椎體精密地鉸合在一起，可以大角度地彎曲和盤繞。圖片來源自[5]，標尺長度1厘米。

Brachydectes的骨骼結構。軀幹佔了身體的絕大部分，腹腔和消化道都很長，尾巴只有短短的一截。圖片來源自網路。

正在抱卵的弛頂螈復原圖。它的四肢已經相當退化，喪失了運動的功能，也許只能在交配或者繁殖時起一點輔助，或者根本就是毫無用處的器官殘跡。圖片來源自網路。

　　缺肢類的四肢完全消失，形如蛇鱔，也性如蛇鱔。蛇螈（Ophiderpeton），Pseudophlegethontia和Phlegethontia是這類動物的代表。

正在捕食的蛇螈。我覺得與其說它像蛇，不如說更像一條大黃鱔。圖片來源自網路。

蒙卡夫雷勒特異埋藏化石群發現的缺肢類Phlegethontia化石，頭左尾右。sk：顱骨；st：軟組織印痕；tv：軀幹脊椎；cv：尾椎。圖片來源自[6]，標尺長度1厘米。

Phlegethontia的頭部化石影像。圖片來源自[6]，標尺長度0.1厘米。

另一處著名的石炭紀特異埋藏化石群——馬榮溪發現的Pseudophlegethontia

turnbullorum化石。這是Pseudophlegethontiidae科唯一的化石記錄。圖片來源自網路。

Phlegethontia骨骼結構圖。三角形的頭部讓人有一些很不好的感覺。圖片來源自[7]。

蛇螈（上），Oestocephalus（中）和Phlegethontia（下）的頭骨結構。它們都有釘子一樣的尖牙，Oestocephalus和Phlegethontia的牙齒還向後彎曲，被咬住的獵物萬難逃脫。圖片來源自[7]。

晚石炭世沼澤森林中的食物網。生產者自然是綠色植物，蠕蟲，蝸牛和節肢動物是初級消費者，供養起各種小型魚類和四足動物。殼椎類的肋龍，蛇螈和Phlegethontia處在中級消費者的地位。凌駕在它們之上，佔據食物鏈頂端的，是龐大的離片椎類。圖片來源自[7]。

　　石炭紀和二疊紀是非羊膜四足動物的黃金時代，各種光怪陸離的古代兩棲動物大放異彩。隨後殼椎類在古生代末的超級大滅絕中灰飛煙滅，離片椎類的地位也一落千丈，少數種類苟延殘喘到白堊紀。不過也有觀點認為現代兩棲動物中的無尾目（Anura，蛙和蟾蜍）和有尾目（Urodela，鯢和蠑螈）起源自離片椎類；而無足目（Apoda）和殼椎類的弛頂螈或缺肢類關係密切。我倒是更願意相信它們真的留下了同樣怪異的後代。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－殼椎類

存在時間：石炭紀中期至二疊紀末期（亦有研究者認為現代無足目兩棲類是其後裔）

現存種類：無（？）

化石種類：不明

生活環境：淡水，陸地

代表特徵：體小，形態多樣，牙齒橫截面無迷路，髓突和側椎癒合成一體

包含種類：笠頭螈，棒尾螈，肋龍，蛇螈，Phlegethontia

參考文獻：

[1] Anne Warren, Susan Turner, Tooth histology patterns in early tetrapods and the

presence of 『dark dentine』. Transactions of the Royal Society of Edinburgh:

Earth Sciences, 96, 113–130, 2006 (for 2005)

[2] Danto M, Witzmann F, Fr?bisch NB (2016), Vertebral Development in Paleozoic and Mesozoic Tetrapods Revealed by Paleohistological Data. PLoS ONE 11(4): e0152586. doi:10.1371/journal.pone.0152586

[3] Rainer R. Schoch, Evolution of Life

Cycles in Early Amphibians. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2009. 37: 135–62, doi: 10.1146/annurev.earth.031208.100113

[4] David Marjanovi?, Michel Laurin, Reproducibility

in phylogenetics: reevaluation of the largest published morphological data

matrix for phylogenetic analysis of Paleozoic limbed vertebrates

[5] Pardo JD, Anderson JS, (2016) Cranial Morphology

of the Carboniferous-Permian Tetrapod Brachydectes newberryi (Lepospondyli,

Lysorophia): New Data from μCT. PLoS ONE 11(8): e0161823, doi: 10.1371/journal.pone.0161823

[6] Germain D. 2008. , A new phlegethontiid specimen (Lepospondyli, Aistopoda) from

the Late Carboniferous of Montceau-les-Mines (Sa?ne-et-Loire, France).

Geodiversitas 30 (4): 669-680

[7] Kathleen Aldinger, Palaeobiology of Carboniferous/Permian A?stopod Amphibians.

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