【人類起源新解】女性骨盆演化及其面對面交配起因解釋

【人類起源新解】女性骨盆演化及其面對面交配起因解釋

來自專欄 人類起源新解

文章導讀：長期以來，古人類女性骨盆演化都被解釋成對直立行走和分娩機制的響應，而很少人關注經常性面對面交配對女性骨盆的作用，這種體位在類人猿中也有發現。本文根據前人重建的各古人物種女性骨盆，並與現存靈長動物雌性個體骨盆形狀及分娩機制進行類比，探討了自早期祖先與大猩猩分化以來的女性骨盆和分娩機制演化趨勢。研究認為，早期女性骨盆演化主要受到面對面交配體位的影響，骨盆形狀從矢向卵形向橫向扁平卵形轉變。伴隨著越來越靈活的髖臼關節，直立行走出現並成為影響女性骨盆演化的主導因素，中骨盆又從橫向扁平卵形轉變為矢向卵形；恥骨則更多地承受面對面交配的作用力，骨盆入口繼續維持橫向扁平卵形的水平，最終形成現代女性特殊的「扭曲」的骨盆形狀。直立行走等起源之謎的解答也可以從中得到啟示。

關鍵詞：女性骨盆演化 分娩 面對面交配 直立行走 靈長動物 古人類

1 引言

自赫胥黎[1]以來，骨盆演化經常被用來解釋對直立行走的適應[2-6]。與此同時，Schultz[7]、Krogman[8]、Washburn[9]等也很關注現存靈長動物骨盆形狀對分娩機制的制約。直到Sts-14、AL288-1等骨盆骨化石的相繼發現，學者們才得以重建古人類女性骨盆形狀及分娩機制，主要代表有Robinson[3]、Leutenegger[10][11]、Lovejoy[4]、Schimd[12]、Berge等[13][14]、Tague等[15]、Trevathan[16]、Abitbol[17] [18]、H?usler等[19]。

Lovejoy[20]最近指出，更新世以來，女性骨盆演化主要受到分娩具更大頭顱胎兒影響。而新發現的南方古猿源泉種（Australopithecus sediba）[21]化石證據似乎不太支持他的觀點，NH2髖骨、骶骨等形態特徵以及據此重建的骨盆形狀都顯示，儘管可通過的胎兒頭顱尺寸可能沒有明顯增大，但與後期人屬（如直立人Homo erect）類似的一些解剖性狀已經出現[22]。另外，晚期尼安德特人（Homo neanderthalensis）成年個體頭顱很大，甚至超過了直立人和現代智人（Homo sapiens）[23]，其幼體頭顱也可能很大，但Weaver等[24]重建的Tabun骨盆形狀卻類似於更早的南方古猿（如AL288-1）。

關於進化早期，Lovejoy[20]則強調直立（行走）姿勢的影響。撒海爾人查德種（Sahelanthropus tchadensis）枕骨大孔前置[25] [26]，原初人圖根種（Orrorin tugenensis）有別於現存猿和人、而與南方古猿更類似的股骨特徵[27] [28]，都對已有關於直立行走起源時間和演化進程的認識提出了更多新的挑戰。正如Richmond等[28]所言，早期人類演化可能經歷了一個複雜的過程，直到晚上新世早期人屬（Homo）的出現。

面對面的交配體位同樣也是現代人獨特的行為方式之一。但已發現長臂猿 [29-31]、紅毛猩猩[32-33]、大猩猩[33-34]、波諾波猿（Pan paniscus，又稱「倭黑猩猩」）[35-39]等也會採用面對面的體位，青春期波諾波猿更是對這一體位偏愛有加，根據Blount[40]的統計，青春期波諾波猿已在近75%的交配行為中採用了這種體位，這暗示了早期祖先面對面交配的可能。頻繁採用面對面體位可能會給骨盆帶來戲劇性的變化，直立行走等起源也可能與之有關，但研究古人類女性骨盆演化的學者們卻很少關注這一點。

2 現存靈長動物分娩制約

一般認為，非人靈長動物分娩的主要約束來自骨盆入口[7] [16] [41] [42]。Tague等[43]已發現了中骨盤對胎兒頭顱的重要制約作用，但沒能進一步分析中骨盆是如何制約胎兒肩寬的。Trevathan等[42]評述道，肩膀對分娩制約的重要性可能被低估了。

為了更好地分析不同肩寬對分娩機制的約束，這裡將新生兒的體型劃分為三種類型：窄肩型、寬肩型和過渡型（參見表1）。

窄肩型指的是新生兒的肩部寬度小於頭顱寬度，如蜘蛛猴（Ateles geoffroyi）、恆河猴（Macaca mulatta）和長臂猿（Hylobates lar）。這種體型的雙肩對分娩幾乎不構成影響，只要頭部能順利娩出，肩部和軀體順利娩出是很自然的事（如蜘蛛猴）。然而，雌性恆河猴和長臂猿的中骨盤橫徑明顯小於需分娩頭顱的寬度，致使分娩也不是件容易的事。尤其是恆河猴，中骨盤橫徑均值僅為37.6毫米，而胎兒頭顱寬度為中骨盆橫徑的1.348倍，達50.7毫米，可能是造成該物種分娩相對困難，耗時也相對較多的原因[41]。參見圖1。

寬肩型指的是新生兒的肩部寬度明顯大於頭顱寬度，Schultz[7]提供的數據顯示，大猿和現代智人新生兒的肩部寬度與頭顱長度非常接近，除新生黑猩猩（Pan troglodytes）肩部寬度略大於頭顱長度外，紅毛猩猩（Pongo pygmaeus）、大猩猩（Gorilla gorilla）和現代智人新生兒的肩部寬度都略小於頭顱長度。圓形應該是這些物種比較理想的產道形狀。

從大猿雌性個體中骨盤參數來看，其橫徑與新生兒肩部寬度相當，分娩相對輕鬆。這和前人[7] [41]研究結果比較一致。Schultz[7]用新生兒與骨盆入口對比的結果顯示，骨盆四周似乎有很大的「剩餘空間」。而與中骨盆對比的結果則不同，除矢向上還有一定「剩餘空間」外，橫向上幾乎沒有「剩餘空間」（圖1）。這個結果表明，中骨盆橫徑仍是大猿母體娩出胎兒的制約因素之一。

相對於現存猿猴，現代人的分娩機制則要複雜得多[7] [16] [41]。但如果僅從胎兒以何種姿勢通過中骨盤來看，可簡單表述為：確保尺寸較大的頭顱長度和肩部寬度與骨盆腔長軸保持一致。由於頭盤不對稱等因素，胎兒只有通過旋轉才能娩出產道，是一種非常特殊的分娩方式。除頭部較難娩出外，較寬的肩部也可能引發難產[46]。

在窄肩與寬肩之間，存在一種過渡類型，其肩部寬度介於頭顱長度和頭顱寬度之間，如長鼻猴（Nasalis larvatus）。其分娩方式大致與大猿一致，除頭顱難娩出外，肩部也是一種制約。而長鼻猴母體相對較窄的中骨盤橫徑會造成分娩的困難，這是不是也是該物種面臨滅絕風險的原因之一呢？

儘管不同物種新生兒體型存在較大差異，頭部形狀的差異卻很小。定量化的長寬比也體現了這種特徵，其比值介於112.3%（紅毛猩猩）和130.8%（恆河猴）之間，平均值為123.3%。由此可見，在肩部變化較大的演化進程中，頭部的變化相對較少。可能是肩部骨骼相對脆弱，易於改變；而頭部骨骼相對堅硬，較難改變的原因。人類演化也應該遵循這一規律。

進一步分析可知，新大陸猴（如蜘蛛猴）和舊大陸猴（如恆河猴、長鼻猴）新生兒頭顱長寬比均值都大於125%，而類人猿（包括長臂猿、紅毛猩猩、大猩猩和黑猩猩）都小於125%，黑人頭顱長寬比最接近這一比值，為125.7%。白人女性中骨盤矢狀指數也非常接近這個值，為124.5%（表1）。這一比值的發現應歸功於現代人類起源論的先驅赫胥黎先生，他曾用這一比值（即100:80，轉換為百分比剛好是125%）來區分長頭型人（oblong）和短頭型人（dolichocephalic）[1]。為此，將125%的頭顱長寬比稱為「赫胥黎比」。有理由假設，自共同祖先以來，新生兒的頭顱長寬比應比較接近這個值，不應該偏離太多。

3 古人類女性骨盆及其分娩

3.1 從Lucy到尼安德特人

Lucy（AL288-1）的分娩方式也是最具爭議的問題之一。最廣為接受的是胎兒以橫向姿勢通過所謂「極度橫向扁平卵形」的產道[11][15][17][41][47]。儘管Lovejoy[4]構建的骨盆形狀與現存猿類和現代智人都具有較大差別，但僅從絕對尺寸來看，與新生大猩猩同等大小的胎兒頭顱應能通過Lucy的骨盆（參見表1）。中骨盆矢向徑（72mm）只是略小於新生兒頭顱寬度（79mm），橫向通過時，頭顱兩側受到一定約束，這種約束在現存靈長動物中都是存在的。如果不考慮頭顱朝向，與長臂猿等分娩方式可以類比。

Trevathan[16]假設南方古猿阿法種新生兒與現代智人一樣，也具有寬闊而堅硬的雙肩，肩部必須旋轉以適應極度橫向扁平卵形的產道。而我認為，比頭顱更易於改變的肩部，在骨盆矢向極度壓縮的情況下，肩部寬度可能相應地減小，甚至返祖到長臂猿的體型，即窄肩型。南方古猿阿法種成年個體相對較小也可能是窄肩型胎兒引起。如果真是這樣，肩部和軀體不旋轉也可以順利娩出。

根據Berge等[14]最近重建的南方古猿非洲種Sts-14骨盆形狀參數，與新生大猩猩同等大小的胎兒頭顱也應該可以通過Sts-14的骨盆（參見表1），中骨盆橫徑（93.1mm）和矢向徑（73.3mm）都只是略小於頭顱長度（97mm）和頭顱寬度（79mm），但兩個方向上都受到一定的制約。中骨盤矢狀指數為78.7%，非常接近赫胥黎比倒數（80%）。可以推測，經歷極度橫向扁平卵形後，矢向上的約束有所釋放，新生兒可能出現了從窄肩到寬肩的過渡類型，即類似於長鼻猴的過渡型。

直立人BSN49/P27的中骨盤形狀接近圓形[45]，其矢狀指數為97.4%，非常有利於分娩寬肩型幼體，胎兒肩部得到充分發展可能也是造成該物種體形較大的原因之一。需要指出的是，圓形是骨盆從橫向扁平卵形向矢向卵形過渡的形狀。橫向扁平卵形有利於胎兒橫向通過，矢向卵形則有利於胎兒矢向通過，因此，也是分娩方式的「分水嶺」。

據報道，最近發現的南方古猿源泉種，NH2中骨盤形狀已經向所謂更「女性化」的形狀轉變[22]，但其尺寸大小與AL288-1和Sts-14接近，明顯小於BSN49/P27（參見表1）。年齡數據（~1.977—1.98Ma）[48]與直立人開始出現的時間（~2.0Ma）[49]比較一致，體現了南方古猿到直立人過渡的特點，能娩出的新生兒體形比直立人要小。

Weaver等[24]最近重建了尼安德特人Tabun的骨盆。骨盆入口和出口的矢狀指數分別為79%和70%，中骨盤也是橫向扁平卵形的，具有類似於南方古猿（特別是阿法種）的解剖性狀，分娩方式應該沒有太大差別。其成年個體頭顱大於直立人和現代人[23]，身材卻明顯矮小[50]，很有可能是與南方古猿阿法種類似的窄肩型胎兒引起。

3.2 從共同祖先到Lucy

根據Lucy以來的古人類女性骨盆演化及其與現存猿猴的對比，可以假設，從共同祖先到Lucy，女性骨盆發生了類似的逐漸演化的過程。不同的是，從共同祖先到Lucy，中骨盆形狀從矢向卵形（如大猿）向極度橫向扁平卵形（如AL288-1）演化，而繼Lucy之後，中骨盆又從極度扁平卵形向矢向卵形（如現代智人）轉化。進一步假設，矢狀指數在接近或跨越125%（赫胥黎比）、100%（圓形）和80%（赫胥黎比倒數）時，新生兒肩寬和體型發生相應的變化。

根據這樣的假設，自與大猩猩分化以來，人類分支的進化大致經歷了8個階段，南方古猿阿法種相當於第五個階段物種（H5），南方古猿非洲種、直立人和智人分別為第六、第七和第八個階段物種（H6、H7和H8）（參見圖2）。

以H5為分界點，第四個階段H4的骨盆形狀大致與第六個階段H6的相當，中骨盆矢狀指數也應該接近赫胥黎比倒數（80%）。其時間上與地猿始祖種（Ardipithecus ramidus）[51]一致，根據Lovejoy等[6]重建的ARA-VP-6/500骨盆形狀，矢狀指數應該出入不大。推測新生兒體型為過渡型。

第三個階段H3（如原初人圖根種）則與第七個階段H7大致相當。雖然缺少可對比的早期圓形骨盆，但圖根種（BAR-1002′00）比黑猩猩更加粗壯的股骨體和股骨頭表明具有較大個體[28]，可能與圓形（或近圓形）骨盆有利於分娩更大的寬肩型胎兒有關，相對較長的股骨頸[28]則指示骨盆從矢向卵形到橫向拓展的可能。

第二個階段H2（如撒海爾人查德種）則與第八個階段（H8）現代智人相當，正如以上分析，白人女性的中骨盤參數非常接近赫胥黎比（125%）。從中骨盤矢向上有較多的「剩餘空間」（如H1），到幾乎無「剩餘空間」是這個階段物種分娩的特點。查德種（TM266）枕骨大孔前置[25] [26]，有利於胎兒在腦前後部都受到約束的情況下，從中部使力娩出。這與Stoller[52]觀察到的狒狒（Papio anubis）和松鼠猴（Saimiri sciureus）昂頭、臉先娩出的機制具有同樣的效果。

現代人祖先和黑猩猩可能在這個階段晚期發生分化，矢向上的進一步壓縮可能引起新生兒頭顱尺寸變小，形成了成年個體也相對較小的黑猩猩一支。而新生兒頭顱未變小的另一個分支，則由於圓形中骨盆的出現，胎兒肩部得到充分發展。雌性黑猩猩中骨盤矢狀指數均值（134.4%）大於125%（赫胥黎比），其下限值也未達到圓形水平（100%）[43]。

至於第一階段H1，未發現可靠的化石證據，推測女性骨盆形狀、新生兒體型和分娩方式都與現生大猩猩類似，中骨盆矢向上有較多的「剩餘空間」是該階段物種分娩的主要特點（請參見大猩猩的分娩機制，這裡不再贅述）。

4 討論

4.1 進化方向及例外

圖2繪製了現代人進化分支女性骨盆及分娩機制的演化趨勢。從總體上看，從H1到H5，新生兒體型有逐漸被壓縮的趨勢，成年個體逐漸變小，南方古猿阿法種是已發現體形最小的古人物種之一。而繼H5之後，伴隨著中骨盆矢向徑的不斷擴大，新生兒頭顱有逐漸增大的趨勢，成年個體也相應變大。直立人、傍人（Paranthropus）等更新世物種，體形明顯偏大。

不能否認的是，很多物種並未按照這樣的路線演化，就像大猩猩和黑猩猩一樣，仍然保留著更多早期的性狀。一個比較典型的例子可能是肯亞平臉人（Kenyanthropus platyops）[53]，時間上與南方古猿阿法種重疊，可以推測具有與AL288-1類似的骨盆形狀，如果其分娩方式未發生改變，胎兒仍然是以頭顱矢向通過產道的話，恥骨聯合與骶骨之間較短的矢向徑會強烈擠壓胎兒頭顱前後部，可能引起成年後呈現扁平的面部輪廓。

另一個典型的代表是尼安德特人，作為現代智人即將出現之前的相對較晚的智人物種，卻繼承了南方古猿的骨盆形狀，骨盆入口、中骨盆和骨盆出口都是橫向扁平卵形的[24]。其較短的脛骨和腓骨、寬闊的胸腔、較長的鎖骨等性狀[50]，說明該物種並不像直立人和現代智人那樣適應長時間直立行走，特別是持續跑，可能是骨盆形狀未向圓形或矢向卵形轉變的原因。

4.2 演化進程與分子鐘

從前人重建各物種的骨盆形狀及其演化過程來看，從前一個階段的骨盆形狀到下一階段的骨盆形狀出現，如從南方古猿阿法種到非洲種出現、從非洲種到直立人出現、從直立人再到智人出現，大致都經歷了100萬年左右的時間[49]。有理由假設，自早期祖先與大猩猩分化以來，每一個階段都經歷了大約100萬年左右的時間，8個階段就是800萬年，這與線粒體DNA對比的結果比較一致，推測和黑猩猩分家的時間（約600萬年前）也是如此（參見圖2）[54]。

在每一個時間節點上，最有可能發生新物種的誕生或舊物種的滅亡。在骨盆不斷變化的過程中，部分個體通過分娩機制或胎兒體型的改變，實現了到新物種的進化。另一些未進行改變的個體，則可能繼續維持已有的狀態，某些持續的行為方式還可能引起骨盆的極度異化，最終導致分娩的困難或極度困難。如果上述理論成立，或許可以作為所謂「分子鐘」的形態學解釋。

4.3 面對面交配起因解釋

不能迴避的是「為什麼」的問題，也就是什麼原因促使這種演化發生的問題。

在前人研究古人類骨盆及分娩方式演化的過程中，除了直立行走和分娩胎兒外，有一個經常作用於女性骨盆的外力可能被學者們所忽視，那就是面對面的交配姿勢。在傳統男上女下的體位中，來自男性伴侶抽動陰莖的作用力和身體自重都可能使女性骨盆矢向上受到擠壓，橫向伸展則是矢向擠壓引起的側向擠出效應，還有可能包括來自股骨頭的直接牽引。

面對面交配也是現代人特有的行為方式之一，在類人猿中也有發現[29-39]，但仍存在較大差別。身體相對靈活的青春期波諾波猿，已在75%的交配活動中採用了面對面的交配姿勢[40]，這暗示了早期祖先面對面交配是非常有可能的。如果採用這種體位更加頻繁，可能會帶來意想不到的變化。

古人類女性骨盆相對較大的恥骨下角[14] [15] [24] [45]，使陰道口前置成為可能，更有利於陰莖從前方插入，就象現代人一樣。雌性波諾波猿等陰道口相對後置，插入方式一定程度上仍然可以稱作是「後入式」的，儘管彼此都是面朝對方。這也是不同於現代人面對面體位的主要特徵之一。

AL288-1等向內側彎曲的股骨體[5]，有利於在面對面的交配過程中用腳「擁抱」伴侶身體，這種「擁抱」姿勢在現存猿和現代人中都有發現。這種擁抱姿勢可能會使「拉彎」股骨體、「拉長」股骨頸，股骨頸上薄下厚的皮質層骨也可能與這種「拉彎」效應有關。這些性狀在原初人圖根種股骨中已有發現[28]。

綜合以上分析，早期人類演化可能主要受到面對面交配的影響，女性骨盆形狀從矢向卵形向橫向扁平卵形轉變。頻繁的面對面體位使得髖臼關節等越來越靈活，也促成了直立（行走）姿勢。晚期則主要受到直立行走的影響，在左右兩側股骨頭向內側的擠壓作用下，中骨盆又從橫向扁平卵形轉變成了矢向卵形；恥骨仍然受到面對面體位的強烈作用，骨盆入口仍然是橫向扁平卵形的。至此，「扭曲」的骨盆形狀最終形成。

5 結論

本文根據前人重建的各古人物種女性骨盆形狀，並與現存靈長動物骨盆形狀、分娩方式等類比，探討了自早期祖先與大猩猩分化以來的骨盆演化趨勢。很多設想都是初步的，一些細節仍有待於進一步深化，更有待於更多新的化石證據提供佐證。但中骨盆先從矢向卵形到橫向扁平卵形，而後又變成矢向卵形的逐漸演化的過程卻是比較清晰的。在此基礎上提出，面對面交配可能引起了早期物種女性骨盆的演化，後期則主要受到直立行走的影響。直立行走等起源之謎的解答也可以從中得到啟示。

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