鹼基互補配對，可不止AT和CG那麼簡單

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Karst Hoogsteen首先有話說

AT、CG互補配對，確實是DNA雙鏈結構中最常見的現象，是由James Watson和Francis Crick在前人的研究基礎上確定的。因此，我們後人也將這種鹼基互補配對的方式，稱為Watson-Crick pairing（Watson-Crick配對）。

但就在James Watson和Francis Crick闡明DNA雙螺旋結構的十年之後，一名在荷蘭出生的美國生化學家Karst Hoogsteen發現了一種全新的DNA晶體結構。其中，AT和CG鹼基互補配對的方式，和Watson-Crick pairing的是不同的。我們先來看下面這個簡化圖：

Karst Hoogsteen發現，相比Watson-Crick pairing，A鹼基旋轉了一個角度，用別的原子和T鹼基發生互補配對。如果用詳細的化學結構式來看，就是下面這個樣子：

在Watson-Crick pairing中，A鹼基的N1和C6上的N，分別與T鹼基的N3和C4上的O，形成兩個氫鍵。但Karst Hoogsteen的數據卻顯示，A鹼基的N7和C6上的N，和T鹼基的N3和C4上的O，形成兩個氫鍵。他同時也發現，G和C鹼基，也可以呈其他角度，彼此形成氫鍵，但此時只有兩個氫鍵，而非三個。

我們將這種鹼基互補配對的方式，稱為Hoogsteen pairing（Hoogsteen配對）。

等一下，這還不是AT和CG配對嗎？有問題嗎？勞資管它是什麼角度吼！

正因為Hoogsteen pairing允許鹼基之間解鎖新的體位進行配對，於是新世界的大門就打開了……

還記得上一篇文章

硬核 | DNA可不只有雙螺旋結構?

mp.weixin.qq.com吳思涵：DNA可不只有雙螺旋結構?

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提到的G四聯體DNA嗎？它就是符合Hoogsteen pairing法則的一種結構，是由4個G鹼基相鄰之間形成兩個氫鍵而成的。（順便別忘了，還有個I-基序DNA，是C和C鹼基之間成三個氫鍵，不過不屬於Hoogsteen pairing的範圍）

同時，Hoogsteen pairing法則還允許三個鹼基同時發生配對，進而允許三螺旋DNA的存在。

混亂的RNA鹼基配對

看完上面的那些DNA鹼基互補配對方式，可千萬不要覺得心累……因為更加心累的還在後頭，那就是RNA鹼基中多樣化的互補配對方式。

這一部分，看化學結構圖太累了，還不如看文獻幫我們整理好的表格吧（對了，表格很長，別被嚇到……）

這篇文獻分析了Protein Data Bank資料庫中的RNA 3D結構數據，發現在RNA中可以存在多種多樣的鹼基互補配對方式。除了最常見的AU、CG配對外，還有AA、AC、AG、GG、UU、UC的配對（但並沒有發現I-motif DNA中的CC配對）。

對了……單鏈RNA和雙鏈DNA也能形成三鏈螺旋結構喲。

次黃嘌呤也要插一腳

雖然大多數教科書上說，核酸的鹼基就ATCG和U五種，但其實，在非常偶然的情況下，次黃嘌呤（hypoxanthine，縮寫為I，因為它是次黃嘌呤核苷或者說肌苷inosine的鹼基）也能出現在核酸鏈中，尤其是tRNA。

I鹼基非常萬能，它能和U、C和A鹼基都形成互補配對。

在RNA中，GU、IA、IU、IC的互補配對，被稱為wobble pairing（擺動配對）。

值得一提的是，RNA鹼基的wobble pairing，正是氨基酸密碼子簡併性的重要決定因素之一。（蛤？如果讀了高中生物還不知道什麼叫密碼子的簡併性，趕快去面壁吧……）

比如說，為什麼CUC和CUU都是翻譯成亮氨酸（Leucine）呢？是因為在RNA中，無論是C還是U，都能和G互補配對，因此反密碼子都是GAG，攜帶亮氨酸。又比如，為什麼GGU、GGC、GGA都是翻譯成甘氨酸（Glycine）呢？因為U、C、A都能和I互補配對，反密碼子依然還是一致的。