「我眼中的世界」：聯合皮層區的認知加工

來自專欄 少女科學家

大概半年多前，我還是個合格的追星少女，寫文剪視頻和小姐妹們嘻嘻哈哈，好不快活。孰料科研魅（yā）力太大，竟漸漸被迫戒了網癮。話說，我追的那位十八線小明星在微博上自創過一個標籤，「我眼中的世界」，用來po自己拍的攝影小作品。

不帶粉絲濾鏡地誇，這個標籤實在是太有心理學和神經科學的意味了：是「我眼中」的世界，而不是世界「本來」的面貌。我們的眼睛不是普通的照相機，它是在積極地捕捉環境中腦子覺得最有用的信息。其他的感覺，比如聽覺、觸覺等，也是一樣。而我們每個人「眼中」的世界可能都是不一樣的，因為眼球背後的腦認知加工很有可能不同。這些不同，往往就體現在聯合皮層區的加工。

一、概述

早前，人們認為，人腦的信息加工（imformation processing）過程只有刺激輸入和反應輸出，信息直接從感覺系統流向運動系統。但後來，研究者們發現，腦內還有大片聯合皮層（Association cortices）區域。甚至是簡單的行為，比如擊球，都會涉及很多腦區，比如擊球前視覺皮層、前運動皮層、杏仁核、下丘腦會非常活躍，而擊球時運動皮層、後頂葉皮層、基底神經節、海馬、腦幹核團、小腦和脊髓都會激活。也就是說，許多行為並不是只涉及感覺系統和運動系統的簡單反射（reflex），複雜行為還涉及聯合系統的信息加工。其中包括注意、計劃、抑制、控制、意識知覺、智力、自我意識、人格和自由意志等。且90%左右的腦都屬於聯合系統。

也就是說，信息加工流的方向是：感覺-->聯合-->運動。聯合皮層作為中樞站，既整合不同感覺模式，又將知覺與動作連接起來，還與丘腦、基底神經節和小腦等區域連接。其複雜的解剖基礎提示了高級腦功能的可能性。

在這些聯合皮層中，最重要的有三個：後部/頂葉聯合皮層（posterior/parietal）、顳葉/邊緣聯合皮層（temporal/limbic）和前部/額葉聯合皮層（anterior/frontal）

二、頂葉（後部聯合皮層，posterior association area）

頂葉皮層包括了一條很重要的信息加工流。

我們知道，視覺的信息加工有背側和腹側兩條加工流。腹側加工「是什麼」，而背側加工「在哪裡」。背側這條加工流就是從枕葉的初級視覺皮層流向頂葉，因此，頂葉聯合皮層具有定位和運動知覺（location and movement perception）的功能。另外，它也與注意（attention）有關。

研究人員用微電極記錄猴子在忽視目標刺激和注意目標刺激下頂葉單個神經元的反應（主試點保持在屏幕正中）。結果發現，當注意目標刺激時，神經元的活動性明顯增強。

腦成像實驗進一步驗證了頂葉與注意的關聯，並且這種關聯具有偏側化。在注視點保持在屏幕正中的情況下，若注意刺激在左側視野呈現，那麼右側頂葉被激活，而當注意刺激在右側視野中時，雙側頂葉被激活。

神經學家Walter Russell Brain（1895～1966）發現，有一些右側頂葉下部皮層（inferior parietal）受損的病人，會出現半側忽視（hemi-neglect）癥狀。讓他們照葫蘆畫瓢，他們會只畫出瓢的右邊，對左半邊視而不見。有一條狗的腦部也出現了這種損傷，它在吃狗糧的時候，只會吃盆子右半邊的，舔得乾乾淨淨，就好像左邊壓根沒有狗糧一樣。但是如果你把盆子轉一轉，它又會高高興興吃起來，好像得到了新的一盆狗糧一樣。

由於右側頂葉下部涉及雙側視野的注意加工，右側的頂葉損傷會導致嚴重的左側忽視，而左側頂葉損傷只會導致輕微的右側忽視，部分的雙側頂葉損傷才會導致嚴重的右側忽視。

三、額葉前部聯合區（Frontal Anterior Association Area）

這部分聯合區主要參與工作記憶（延遲應答）、計劃、決策和反應抑制。

我覺得比較有意思的是反應抑制（response inhibition）。抑制是大腦很重要的一種功能。現實生活中，我們有許多事情是不能做的，這種反應抑制能夠保證我們的存活。我想，這是反應抑制的演化意義。

在進行Go/No-go任務時，被試需要做一項很簡單的任務，看到圓形時按鍵，看到方形時不按鍵。在不能按鍵的時候，背外側前額葉的激活水平升高，這是因為它需要抑制潛在的反應。

說到反應抑制，心理學專業的學生可能都會想到延遲滿足的棉花糖實驗。有些小孩能夠禁受住棉花糖的誘惑，等待規定時間後再享用兩塊棉花糖，而有些孩子則不能，他們一見到棉花糖就吃掉了。這些孩子在抑制反應的時候，那些行為是非常有趣的。他們或抓耳撓腮，或蒙住雙眼，有的孩子會拿起來聞一聞、親一親，然後突然想起什麼似的，又扔回盤子里。

後續有研究追蹤調查，發現那些能延遲滿足的孩子，比不能延遲滿足的孩子取得了更高的成就。另一份追蹤研究（Casey, 2011）對1972年參加實驗的孩子進行了go/no-go任務測試。結果發現，高延遲滿足者在進行No-go試次時，也就是看到目標任務不按鍵時，其腦區信號變化更大。

類似的反應抑制任務還有Stroop色詞任務，這裡不展開了。

另一個涉及前額葉的高級腦功能是人格。鐵路包工頭Phineas Gage的前額葉意外受到創傷後，性情大變，再也不是與人和善、口碑良好的Gage了，而變得暴躁、不守時、說話粗俗，甚至還會進行家暴。這提示我們，他的計劃和行為抑制功能受到了損傷。或許，計劃和行為抑制能力也屬於人格的一部分。

在結束這一小節之前，我想再提一下大腦與小腦的關聯。當我們說到「腦」，許多人首先會想到的是大腦，甚至會直接忽視小腦。大腦和小腦之間不是獨立的，他們相互關聯。皮層向下發送信號，先經過橋核（pontine nuclei），再到達小腦皮層，小腦皮層的信息由浦肯野細胞向小腦深部核團發送，再經過大腦的「門衛」丘腦，最後回到皮層。目前有研究指出，大腦皮層的信息也可以直接到達小腦而不經過橋核。不過這一點還需要重複實驗和論證。

四、顳葉聯合區

前一陣子在聽一個神經學領域的博士生在大組會上作報告，說外科手術中為治療癲癇、腫瘤等挖掉顳葉中的一小塊是很平常的事，覺得蠻驚訝的。當然，師姐可能有誇張玩笑的程度，但是確實在很多案例中，手術中挖掉部分顳葉並不會引起多大變化（以前就是這樣挖掉了H.M.的海馬）。這也說明，關於腦，我們還有許多不了解的地方。

顳葉聯合區涉及的一項腦功能是識別（recognition），某些顳葉損傷會導致失認症（agnosia）。前面說的兩條視覺信息加工流之一，腹側「是什麼（what）」加工流，就途徑腹側顳葉。

?腹側顳葉有些很神奇的識別功能，比如梭狀面孔區（fusiform face area）能選擇性對面孔反應。這個面孔一定要符合正常面孔的模式。如果你把其中一隻眼睛PS到嘴巴旁邊，這些神經元是不會反應的。而如果你遮住面孔的一部分，這些神經元還是會反應，只是幅度不及整張面孔。並且這種面孔反應具有物種差異，也就是說，猴子對猩猩和人的面孔不及其對猴的面孔反應大。

有研究者發現了一群很特殊的細胞，這些細胞能對特異面孔反應，稱祖母細胞（grandmother cell）。意思是，失去這個細胞，你就無法認出你的祖母了。後來也有研究指出，有些細胞對特定的物體概念反應，不一定只反應一個概念，可能是一對多的關係。

?五、自上而下加工

前面我們討論到，視覺信息的加工有背側「在哪裡」和腹側「是什麼」兩條加工流。實際上，頂葉和顳葉也各有一條回到枕葉的通路。

研究者們首先發現，枕葉初級視覺神經元的反應受到注意的調節。前文也提到，這個注意調節的熱點在頂葉，並且還有偏側化。用心理學的話來說，認知不僅是自下而上組織的，它也受到自上而下的調節。

於是，信息加工過程的模型進一步被豐富。在聯合系統的加工中，涉及單一感覺模式加工、多感覺模式加工和多運動模式加工。

?格式塔心理學所說的知覺組織原則，比如鄰近性（proximity）、相似性（similarity）、良好形狀（good form）等，就是單一感覺模式（unimodal sensory）加工的例子。

多感覺模式（multimodal sensory）加工中，不同模式的感覺輸入可能會相互影響，從而影響知覺，產生錯覺。比較著名的一個例子是麥克爾克效應（McGurk effect; McGurk & MacDonald, 1976）。

（無字幕版：YouTube-McGurk效應）

研究者很狡猾。被試一直聽的都是同一個音頻，但是看的視頻畫面卻被動了手腳。畫面上，說話者看起來在發[fa]音，被試就會覺得自己聽到了[fa]音；話者看起來在發[ba]音，被試就會覺得自己聽到了[ba]音。哪怕已經聽過數十遍，深知其中的技倆，也依然難以阻擋這種加工錯覺。甚至當兩個視頻畫面像上圖一樣同時呈現時，若注視左邊的畫面就會聽到[fa]，若注視右邊的畫面就會聽到[ba]。可以說，我們實在是無法違拗大腦的這種自動化加工。

另一個相反的例子，是聽覺影響視覺加工，即聲音誘導的閃光錯覺（sound-induced flash illusion; Sham et al., 2002）。

?（YouTube-聲音誘導的閃光錯覺）

在這個例子中，在沒有聲音的條件下，被試會正確知覺到一次閃光。但是如果在閃光的前後幾百毫秒各播放一聲短暫的「嗶——」，那麼被試很有可能會錯誤知覺到兩次閃光。

為什麼有時是視覺主導聽覺，有時候又是聽覺主導視覺？

私以為，這與視覺和聽覺的空間解析度及時間解析度有關。聽覺的時間精度為2ms（What is the human ears temporal resolution?），而視覺上識別一張人臉需要100ms，識別一種視覺屬性需要至少40ms（N?s?nen et al., 2006）。因此如果從視覺和聽覺上獲得的時間信息存在衝突時，腦內評審團決定採信聽覺。同理，視覺的空間精度為50（50角秒；1度=60角分，1角分=60角秒；Resolution of human eye），而聽覺的空間精度在1000hz聲頻達到最好，前後軸精度為1度，左右軸為15度（Sound localization）。因此，獲得的空間信息存在衝突時，腦決定採信視覺。

以上為個人觀點。

多模式加工的另一個例子是大腦半球的協同分工。眾所周知，大腦對感覺和運動的調控方式是對側調控（contralateral control）。也就是說，左視野由右腦半球加工，左側肢體也聽令於右腦半球；右側反之亦然。有些聯合區調控的功能具有偏側化（lateralization），比如，語言的加工偏側左腦半球，而情緒和空間加工則偏側右腦半球。那，左撇子的情況是不是和右撇子正好相反？並沒有完全相反，有一些改變，但沒有想像中那麼大。

兩個腦半球之間的溝通由胼胝體（Corpus Callosum）來完成。

如果胼胝體斷了會怎麼樣？

心理學專業的入門書籍《改變心理學的40項研究》的第一項，介紹的就是割裂腦實驗，由美國心理生物學家斯佩里（Roger W. Sperry）做的。這個胼胝體被割裂的人原先患有很嚴重的癲癇（Epilepsy）。癲癇發作（Seizure）的時候，有些人會某一部分肢體抽搐，有些人會全身抽搐，還有人會在抽搐時失去意識。嚴重的時候，有的病人一天會發作五十多次，隨時隨地，非常影響正常生活。如果腦內的癲癇發作肇始點（seizure focus）只有一處，又不涉及重要的腦區，那倒好說，直接挖了了事。但有些病人發作時，受影響的腦區會從一側大腦擴散到另一側大腦。割斷胼胝體能夠組織這種發作擴散。醫生們也深知割胼胝體不是直接挖某個腦區那麼簡單的事，所以不到不得已的地步是不會割的。目前也沒有多少例胼胝體割裂的病人。

斯佩里的這名病人就是胼胝體被割斷了的癲癇患者。所幸，術後，他的生活很好，沒有出現什麼障礙。但是他的認知加工會與常人有什麼不同？簡單說，他的身體好像由兩個人，或者說兩個意識在控制著。

斯佩里的這名病人就是胼胝體被割斷了的癲癇患者。所幸，術後，他的生活很好，沒有出現什麼障礙。但是他的認知加工與常人有什麼不同？簡單說，他的身體好像由兩個人，或者說兩個意識在控制著。

左圖：如果你給他的左右視野各呈現一個圖形（注視點在正中央），問他「兩個圖形一樣嗎」，他會說不知道。

中圖：如果你在左視野呈現一個圖形，問他「屏幕上是否呈現了一個物體」，他的左手會在「有」這個選項上打勾，右手卻勾「沒有」，口頭也說沒有。

右圖：如果在右視野呈現一個圖形，上述問題的答案正好相反：他的左手說「沒有」，右手說「有」，口頭也說「有」。

仔細想一想。由於左視野由右腦半球加工，右視野由做腦半球加工，雙方沒有溝通，那麼自然，他無法比對兩側視野內的圖形是否相同。又因為左手由右腦半球控制，所以左手回答的都是右視野看到的圖像，右手回答的也都是左視野內的圖像。而由於語言中樞位於左腦半球，所以左腦半球加工完右側視野後能讓嘴巴成為它的發言人，自然說的也就是右視野內看到的圖像。

特別有意思的問題是，如果在左右視野各呈現一張圖，比如，在左邊呈現家門前的雪景，右邊呈現一隻活的雞爪，然後讓被試在桌上的若干張卡片選出一張他覺得和屏幕上的圖片相關的，他會怎麼選？

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被試的右手選了只雞，左手選了把鏟。也就是說，左右手拿的分別跟左右視野相關。這很好理解嘛，左右腦各自加工右左視野，各自命令右左手。如果你問他，為啥要選雞啊，他會說，圖上是雞嘛。但如果問那為啥左手選鏟子啊，被試就會說一個和雞有關的理由，比如，「因為要鏟雞屎。」。嘴巴，左腦的代言人，為右腦的部下，手，做了強行解釋。

這項割裂腦研究一直是「左右腦加工不對稱性」的強證據。但是事實也不是那麼絕對的。去年，另一項割裂腦研究的結果與這項經典實驗有諸多出入（Pinto, 2017）。左右視野單獨呈現圖像的時候，被試的左右手和口頭報告都有高於隨機水平的概率答對「是否呈現圖像」這一問題。在對左右視野單獨或分別成像圖片、要求被試對圖片進行命名選擇的時候，非優勢腦的應答正確率也在隨機水平之上。這就對我們的」意識統合（unity in consciousness）「的方式提出了疑問。究竟什麼情況下能夠統合意識？這個問題可能還需要很長時間的研究才能回答。我的下一篇文章會涉及一些與意識相關的唯物主義心理學和神經科學的研究。

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最後再說說另一點很有意思的聯合加工：情緒與認知的整合。

前面我們說到，顳葉具有加工面孔的梭狀面孔區。它處在視覺信息的腹側加工流上。這條視覺加工流接下來還會經過海馬和杏仁核。

可以想見，面孔被加工出來後會被海馬進行比照識別，而喚起杏仁核相應的情緒反應。比如，如果你和媽媽很親，那麼看到媽媽的臉，你就會有一種熟悉和熱愛的感覺。但是有一些人，其海馬與杏仁核之間的連接出了問題，記憶無法喚醒相應的情緒。他們看到自己親愛的家人，認得倒是認得，卻沒有熟悉的感覺，因此會懷疑自己的家人、愛人、朋友被人冒名頂替了。他們可能驚慌又憤怒，指著自己的家人喊：「你到底是誰？你為什麼冒充我的媽媽？！」這就是卡普格拉替身綜合征（Capgras Syndrome）。

六、結語

我們的大腦不是在機械地加工世界，而是「感同身受」地抓取其中的信息，為這具軀體構建一幅利於其生存的世界圖景。現在，學術界已經很少用「信息加工（information processing）」這個詞了，更多會說「認知（cognition）」。

用我那十八線小明星偶像的標籤寫句結語吧：

「我眼中的世界」，是世界在我腦中的倒映。

參考資料：

Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A. S., McNamara, J. O., & White, L. E. (2014). Neuroscience, 2008. De Boeck, Sinauer, Sunderland, Mass.

McGurk, H., & MacDonald, J. (1976). Hearing lips and seeing voices.Nature,264(5588), 746.

Shams, L., Kamitani, Y., & Shimojo, S. (2002). Visual illusion induced by sound.Cognitive Brain Research,14(1), 147-152.

Pinto, Y., Neville, D. A., Otten, M., Corballis, P. M., Lamme, V. A., De Haan, E. H., ... & Fabri, M. (2017). Split brain: divided perception but undivided consciousness. Brain, 140(5), 1231-1237.

N?s?nen, R., Ojanp??, H., Tanskanen, T., & P??llysaho, J. (2006). Estimation of temporal resolution of object identification in human vision. Experimental brain research, 172(4), 464-471.

What is the human ears temporal resolution? Resolution of human eye Sound localization

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