葉片的「變形記」

來自專欄 中科院之聲

葉片是最基本的植物器官。大多數高等植物用葉片作為「太陽能電池板」來接收陽光。扁平寬大的形態有利於增大光合作用的面積，自然而然成為了葉片的特徵。如果你的眼睛足夠好，你可能會發現小葉片剛剛長出來的時候並沒有那麼扁平寬大，而是逐漸展開的。

那麼，葉片是如何展開的呢？

掃描電子顯微鏡下的煙草葉片原基

（Poethig and Sussex, 1985 Planta）

葉片是在莖尖形成的。莖尖的生長點稱為分生組織（上圖紅色區域），是一團有組織的幹細胞。剛剛形成的葉片也是一個小圓包（左側紫色區域），和生長點差不多。但是，小葉片很快開始變形，分化出背-腹兩面。兩側不對稱生長，成為包向莖尖的半弧形（右側紫色區域）。面向莖尖一側稱為近軸面，將來發育為葉片的背面，朝向太陽；另一側稱為遠軸面，將來發育為葉片的腹面，朝向地面。

葉片的背面比較光滑，有比較厚的蠟質層，並且顏色更翠綠一些；而相對的，腹面就要粗糙一些，角質層薄一些，進行氣體交換的氣孔更密集。這些特化非常適應於葉片的光合作用和蒸騰作用：葉片背面負責吸收光能，進行光反應，需要更多葉綠素；葉片的腹面進行大量氣體交換，需要更多氣孔。

葉片的背-腹兩面往往有明顯差別

形態學和遺傳學的研究發現，葉片展開的第一步就是對稱原基的變形，變形後產生了有差異的背-腹兩面。背-腹兩面之間的邊界區也隨之產生。邊界區向兩側伸展，從而使葉片展開。

簡單來說，葉片展開需要兩步：變形、展開。那麼小小的葉片原基如何知道自己該這樣發育呢？中科院遺傳發育所最近的工作給出了一些線索。

第一步變形首先有化學信號作為指令。一方面，葉片發生的區域貌似均一，實際表達的基因並非如此。葉片原基形成之時，背-腹軸面就已經隱含其中。另一方面，莖尖的幹細胞團幫助葉片原基認清方向。通過對番茄的莖尖進行成像追蹤，我們發現經典植物激素生長素從葉片原基向莖尖定向運輸，使得葉片的背面生長素濃度低於腹面。基因和激素一起作為化學信號，向葉片原基不同區域的細胞給出了不同的指令：成為背面或是成為腹面。

得到了指令的細胞如何將命令轉變為生長呢？答案可能在於細胞壁介導的生物力學過程。中科院遺傳發育所最近的一項工作發現，背-腹基因與生長素指令都能夠影響葉片原基細胞的細胞壁硬度。植物細胞內部具有很高的壓力，細胞壁約束細胞。

通俗地說，每個植物細胞都是一個高壓氣球，細胞壁就是氣球皮。假定內部壓力恆定，氣球（植物細胞）的大小取決於氣球皮（細胞壁）的彈性係數：皮（壁）越硬，氣球（細胞）越小。葉片有眾多細胞，這些細胞之間不會相對位移，因此葉片的生長需要這些黏連在一起手拉手的細胞相互協調。

根據細胞壁硬度，葉片原基不僅存在背、腹區域，還有一個中間區域。它們的硬度隨著葉片生長動態變化。在計算機中，用以上的條件模擬葉片原基細胞，再加入細胞壁的硬度變化，我們就能獲得與實際類似的葉片截面變化。因此，細胞壁介導的生物力學變化可能把基因、生長素的命令轉化成了三維形態的變化，使葉片原基實現了背-腹不對稱的變形。

下一步就是葉片的伸展。剛才提到了背-腹面之間的中間區。這個區域表達一類特殊的 WOX 基因，它們能夠促進細胞不斷分裂，通過提供新的細胞促進葉片的展開。如果沒有中間區的 WOX 基因，葉片只是一條細絲。中間區 WOX 基因的過度表達則使葉片無限生長。

生長素（Auxin）及其下游信號分子（MP）激活 WOX 基因指導葉片展開

那麼，這麼重要的中間區 WOX 基因又是如何激活的？為何只在中間區激活？

中科院遺傳發育所最近的另一項工作發現是生長素與基因的時空特異分布為葉片又劃定出了中間區這個新的區域。前面提到了葉片原基腹面富集生長素。生長素是一種簡單的小分子，它起作用需要通過受體和下游信號分子。

如果說生長素是一支令箭，那麼下游信號分子才是執行命令的士兵，開啟了特定的基因表達和蛋白質合成。生長素下游信號分子的分布恰好與生長素的分布接近互補，在葉片原基中主要分布於背面。這樣一來，背面有令箭，卻無人執行；腹面有士兵，卻得不到命令。最終即有令箭也有士兵的只有二者交匯的中間區。

生長素所布置的一個重要命令就是激活 WOX 基因的表達。如此這般，背-腹的不對稱性轉化為了中間區的界定和展開。看似自然而然的葉片展開，其實是諸多基因、激素協調表演的結果。

作者：焦雨鈴

來源：中國科學院遺傳與發育生物學研究所