死亡起源（四）—— 「永生」的思想實驗

簡介：這篇文章的話題雖然是死亡， 但是， 這篇文章真正要討論的， 卻是「永生」， 或者， 是某種程度上的"永生」。

本文於2016年3月開始，連載於西西河論壇，到目前更新到了第十九節《自我意識，究竟是什麼》。我自己簡單統計了一下， 到目前為止， 在西西河這個小眾的網站，點擊超過42萬，全系列得「花」（西西河的獎勵措施，相當於點贊）超過2400，因為西西河是個國外的小眾論壇，有時候也會被牆，我覺得有必要我將此文連載轉發到知乎上，以供大家討論。附本文在西西河的連接：【原創】死亡起源 The Origin of Death -- 西西河。

續上：死亡起源（三）—— 酵母菌的「永生」，與程序化死亡

如果說上面我們描述的細菌或者細胞們的「永生」方式可能會讓作為多細胞生物的我們有些困惑或者無法理解——就好象一個生活在三維世界的我們可能無法理解多維世界的生命一般，那麼，從下面開始，我們可以開始觀察一些多細胞生物的「永生」了。

2. 多細胞生物的「永生」。

2.1 一個思想實驗。

討論完單細胞生物後，現在我們可以開始討論多細胞生物了。不過在討論之前，我們需要先做一個思想實驗：

我們都知道，大部分有性生殖的高等生物，其生命都來源於一個單細胞：受精卵。那麼，我們做下面這樣一個思想實驗。我們不妨把一個單細胞生物，比如一個大腸桿菌，看作是一個受精卵。然後把它放進一個封閉環境，比如一個容器裡面，提供適合的生存環境。然後，這個大腸桿菌就開始分裂並繁殖了。現在，讓我們不妨把這個細菌分裂出來的所有細菌的整體，看作是一個單個的「多細胞生物」。在廣義上，我們是可以把這個細菌團定義為一個特殊形態的「單個的」生物體的，只是我們需要加一些特定的描述條件而已。比如，我們可以把容納它的容器內壁作為它的皮膚或者包膜，把容器內的細菌培養液看作是它的組織液等等。或許它和我們平時看到的有組織的多細胞生物不一樣，但是，在概念上，我們是可以將其定義為一種特殊形態的，沒有組織功能的一個「單個的多細胞生物」。

然後我們只要稍微思考一下，就會得出一個結論：這個抽象的單個的「多細胞生物」，在理想條件下是永遠不會衰老和死亡的，只要條件合適，它可以一直生存下去，它是「永生」的。

那麼，問題就出來了：為什麼這個「多細胞生物」作為一個生物整體，竟然是不會死亡的呢？

答案其實很簡單：這個所謂的「多細胞生物」太原始了，它還沒有演化出對於所有細胞整體而言的死亡和衰老機制。而且，正因為它的原始，它也不需要產生對於這團生命的整體而言的那種衰老和死亡機制，它可以通過大腸桿菌群內個體的基因變異，或者它們之間的結合生殖並交換DNA片段來演化和適應自然。

圖11. 思想實驗中的細胞群所構成的這個「多細胞生物」的壽命是無限的，它是「永生」的。

和上面類似的實驗其實已經有人做過了，只是他們使用的是酵母菌。當然，他們的目的也不是為了驗證我的思想實驗，他們的實驗目的是為了觀察是否可以從酵母菌群演化成一個有組織分化的多細胞生物。2015年1月《自然》雜誌發表了這篇論文，介紹了美國明尼蘇達大學的William C. Ratcliff小組曾經成功的在短短60天以內，就獲得了一個由酵母菌組成的「雪片」狀組織，顯示這團細胞已經開始進行組織分化了 [6] 。另外，文章中，他們居然聲稱觀察到了部分細胞組織的程序化死亡。（不過我對此深表懷疑，部分組織的程序性死亡不可能這麼簡單，居然可以在60天之內演化出來。有反對的聲音說，酵母菌在上億年前的祖先本就是多細胞生物，這只不過是它深藏在體內的，它們祖先的基因的一個表現而已）

總之不管怎樣，有人利用酵母菌做了一個從單細胞到多細胞生物的演化實驗，觀察到了原始的組織分化。我們可以發現，這樣簡單的一個原始的，具有「組織分化」的生命，顯然還沒有演化出對於「整個多細胞生物」的衰老和死亡機制。所以，這個實驗所產生的「多細胞生物」，在理想條件下也是永生的。

圖12. 美國明尼蘇達大學實驗室產生的由酵母菌演化而成的「多細胞生物」也是永生的

在生命從單細胞生物到多細胞生物的演化過程當中，有一種小生物是我們不得不提及的，那就是領鞭蟲（choanoflagellate）。領鞭蟲是一種單細胞生物，早在1888年，英國科學家William Saville-Kent便發現作為單細胞生物的領鞭蟲和原始多細胞動物海綿之間的相似性了，因為海綿的環細胞看起來就像是一個許多領鞭蟲的聚合體。而事實上，領鞭蟲也往往會集聚在一起，形成一個多細胞集聚態（multicellular colonies）。領鞭蟲是通過尾部長長的鞭毛攪動水流而捕獲食物（細菌）的。當它們形成集聚團的時候，它們在協同作用下攪動的水流，會變得更有效率，也因此可以獲得更多的食物。至於聚集成管狀的多細胞動物海綿，它們的鞭毛的泵水能力則更加驚人，幾秒鐘內就可以泵超過自身體積的水流，也因此可以捕獲大量的食物。美國加州大學的Nicole King團隊則對領鞭蟲由單細胞生物演化到多細胞生物的可能性做了進一步的研究。比如，領鞭蟲在變成集聚態後，為了協調一起動作，它們是要進行細胞間通訊的，並且為此它們的細胞也需要有一定的分化能力，Nicole團隊的研究發現領鞭蟲含有多細胞生物才有的細胞間通信所必須的基因，並會在適當環境信號刺激下形成集聚態，相關文章發表在2014年3月的elife雜誌上。[7][8]

同樣，和上面的思想實驗一樣，在理想狀態下，領鞭蟲的多細胞集聚態（multicellular colonies）所構成的「原始多細胞生物」也是「永生」的。值得一提的是，有不少海綿的壽命也很長，南極洲的一些硬海綿的壽命可以高達1000年以上。

上面舉出的三個例子，其實都還屬於思想實驗的範疇。它們各自在演化的道路上進化程度有所不同，不過我們可以觀察到它們開始由鬆散獨立的個體，向有合作的細胞群落髮展了。下一章，我們將開始用真實的例子來說明問題。

圖13. 早在1888年，英國科學家William Saville-Kent便發現單細胞生物的領鞭蟲（choanoflagellates）和原始多細胞動物海綿的環細胞（sponge choanocytes）之間的相似性了，因為海綿（圖右）看起來就像是一個許多領鞭蟲（圖中）的聚合體

圖14. 領鞭蟲（choanoflagellates）可以轉化成一個多細胞的集聚態（multicellular colonies），並且有細胞間通訊。它們是生命由單細胞生物演化為多細胞生物的一個可能途徑

圖15. 領鞭蟲（choanoflagellates）可以形成多種集聚態（球狀或鏈狀），同時領鞭蟲細胞有一定的分化能力，以適應不同的多細胞集聚結構

圖16. 熒光染色後的海水顯示出海綿（Sponge)驚人的泵水能力。熒光染色過的海水，顯示出有大量的水流，從海綿中持續不斷的噴射而出。這個效果是由海綿眾多環細胞的鞭毛，在協同一致的作用下達到的

待續........ 請點擊：死亡起源（五）—— 永生的「共生生物」

備註與參考文獻

[6] William C. Ratcliff, Johnathon D. Fankhauser, David W. Rogers, Duncan Greig & Michael Travisano, Origins of multicellular evolvability in snowflake yeast, Nature Communications 6, Article number: 6102

[7] Nicole King: Choanoflagellates and the origin of animal multicellularity 鏈接出處

[8] Levin TC, Greaney AJ, Wetzel L, King N: The rosetteless gene controls development in the choanoflagellate S. rosetta. eLife 2014, 3.