你在衛生間里都經歷了什麼？請簡述其過程

屙尿，拉屎，打手槍。（任一答案3分)

第一個問題當然很簡單啦，3分輕鬆拿到手。但是你有沒有想過，你到底是怎麼屙尿，拉屎，打手槍的？

——不可描述。

……：）

既然本欄是神經科學專欄，那麼重要的當然是脫了褲子之後發生的事（脫褲子前也挺重要的，待會兒再說）。很多人覺得屙尿——我們現在換個術語吧，排尿（micturition，not peeing），是個很簡單的過程，其實也不然。在排尿過程中，發揮主要作用的是自主神經系統（Autonomic nervous system，ANS）。

本科的時候除了人體解剖課，心理學很少會涉及到自主神經系統，甚至整個周圍神經系統（Periphery nervous system，PNS）都很少涉及。而究竟ANS或者PNS都在幹什麼，頭腦中僅有一些模糊的印象。為了說明白排尿這件小事，首先我們得弄清楚自主神經系統中都有哪些工種，它們又是如何各司其責的。

是的，今天是標題黨。原八股標題是「淺述自主神經系統（一）：結構與運作方式」。

回顧一下，神經系統由哪些部分組成？（3分）

神經系統由中樞部分和外周部分組成，即中樞神經系統（Central Nervous System，CNS）和周圍神經系統。前者由腦（brain）和脊髓（spinal cord）組成。後者由腦神經、脊神經和各種神經節組成。有人可能會疑惑，腦神經不屬於腦嗎，脊神經不屬於脊髓嗎？不屬於。腦和脊髓是中樞站，它向各個末端器官接受並發出指令，而負責傳遞信息的這些工種就是腦神經和脊神經。從某種角度上來說，你可以把腦神經和脊神經理解為「路」，而神經節是路上的驛站。實際上，腦神經更好的說法是顱神經（cranial nerve），共12對，其起始點或終止點為腦幹神經核團。

那麼，顱神經12對，神經核團有多少個？是12對嗎？（2分）

不，一共是16對。接下來我們會涉及到其中的一些核團。

為什麼我要用這種考試問答的形式寫文呢？（3分）

因為講述解剖部分的兩位老師上課時就一直在進行這種提問，製造一種口頭考試的氛圍，並且時不時發出「（卧槽，）這都沒有人能夠答得上來」「不是吧這麼簡單」「這屆藥丸」的販賣焦慮型感嘆，以博得我們高度集中的注意力。但不得不說，管用（微笑）。

好了，我們回到之前的話題上。

從結構上來說，周圍神經系統包括顱神經、脊神經和神經節。所謂12對顱神經，就是常背的「一嗅二視三動眼，四滑五叉六外展，七面八聽九舌咽，十迷走十一副十二舌下完」。這12對神經的解剖學位置比較複雜。

而脊神經（spinal nerves）雖然多達31對，但結構上最為清楚。順著脊柱數下來，頸神經（cervical nerves）8對，胸神經（thoracic nerves）12對，腰神經（lumbar nerves）5對，骶神經（sacral nerves）5對，尾神經（coccygeal nerve）1對。

那麼什麼是神經節（ganglion）？它指的是中樞神經系統外的一組神經元胞體。而中樞神經系統內的神經元胞體群被稱作「核團（nucleus）」。有些人會立刻想到大腦中的基底神經節（basal ganglia）。這是個錯誤用法。後來被糾正為「基底核團（basal nucleus）」，但大家都叫慣了，也就這麼一直叫了。

從功能上來說，周圍神經系統可再細分為軀體神經系統（Somatic nervous system）和自主神經系統。顱神經、脊神經和神經節都是部分屬於軀體神經系統，部分屬於自主神經系統。

那我們要怎麼確定，腦幹和脊髓中向下傳送信息的運動神經元究竟是屬於軀體神經系統還是自主神經系統呢？（2分）

很簡單，軀體神經系統的運動神經元（somatic motor neurons）是一輛運動信息的直達快車，它直接抵達目標肌肉，且基本上為骨骼肌（skeletal muscles），中間不經歷神經元換元。自主神經系統包含交感神經系統（sympathetic nervous system）、副交感神經系統（parasympathetic nervous system）和腸神經系統（enteric nervous system）。腸神經系統比較特殊，它具有一定的獨立性，在此不做展開討論。腦幹和脊髓內的自主神經都不是直達末端器官的，信息首先經過神經節前神經元（preganglionic neurons），之後傳遞到神經節後神經元（postganglionic neurons），其目標器官為心肌（cardiac muscles），平滑肌（smooth muscles）和腺體（glands）。

交感神經系統和副交感神經系統的運動神經元既有許多相似之處，也存在不少差異。

首先，我們所說的（副）交感神經系統的運動神經元，指的是節後神經元（postganglionic neurons）。它們都是由節前神經元控制的，後者釋放乙醯膽鹼（Acetylcholine）產生興奮作用，其胞體位於脊髓和腦幹中，具體位置因功能（交感/副交感）而異。這第一條差異，就是節前神經元的位置差異。如果把腦幹-脊髓看做一條線，那麼你就會發現，副交感和交感神經系統的節前神經元排布像夾心餅乾：副交感節前神經元（腦幹）——交感節前神經元（頸部~腰部）——福交感節前神經元（骶部）。具體參見下圖，綠色的是節前神經元，棕黃色的為節後神經元。

也許你會覺得這麼看很不對稱，好像副交感神經系統少了很多條控制線。雖然脊髓的頸段~腰段都沒有副交感的節前神經元，但請注意，第十迷走神經發出了許多支線來控制不同的平滑肌和腺體，因此，背側迷走運動神經核團（dorsal motor nucleus of Vagus）是最重要的節前神經核團（因此關於迷走神經要背的內容很多，怨念）。

交感神經系統和副交感神經系統在結構上的另一個差異在於其節後神經元的位置不同。副交感的節後神經元靠近末端（見上圖），而交感的節後神經元有兩處位置：椎旁神經節（paravertebral ganglia）和錐前神經節（preverteral ganglia），參見下圖。

第三個不同在於，交感節後神經元可以投射到多個器官，而副交感節後神經元只投射到單一器官。

除了交感和副交感神經節，還有一種神經節沒有提到。那就是感覺神經節。與只有一條軸突、沒有樹突的運動神經元不同，感覺神經元有兩條分叉，一條用於收集末梢感覺信息，一條用於向上級傳遞信息（軸突）。感覺神經節即是背根神經節（dorsal root ganglia）。

好啦，現在我們終於可以來講排尿這件小事了！

排尿（Micturition），俗稱之一是放水。假設你有一個裝滿了水的氣球，你的左手正緊緊捏著吹氣口。你要怎樣才能使水流出來呢？

——在圓鼓鼓的氣球上扎孔。

……這個氣球可金貴了，有錢也別這麼干。

「傳統」的放水方法當然是，放鬆左手，同時右手捏一下氣球。

這個方法也適用於排尿。要完成的事情也是兩件：放鬆尿道（urethra），同時收縮膀胱（bladder）。猜一下這個過程主要是誰主導的，交感還是副交感？

當然是副交感。畢竟戰鬥時候尿褲子很傷士氣，也給了敵人進攻的時機。

我們先來討論一下膀胱空空如也的情況。這種情況下要舒張膀胱，收縮尿道。

當你的膀胱為空時，1）骨盆神經的感覺神經元末梢在膀胱的平滑肌中受到了輕微刺激；2）這個信息被copy了三份，一份由背外側索（圖中棕色線條）向上傳遞至腰部，激活位於該處脊髓的交感節前神經元，一份傳給腹角內的α運動神經元，令其收縮外括約肌，還有一份傳給副交感節前神經元；3）交感節前神經元激活交感節後神經元，由交感神經元抑制膀胱平滑肌使其舒張，同時激活尿道使其收緊；4）交感神經元發出另一支線抑制副交感膀胱神經節前神經元突觸的遞質釋放活動。

而你感覺憋不住了的時候，1）感覺神經元末梢受到了強力刺激，前述的一連串反應雖然都保留了，但是奈何這刺激太大，交感節後神經元壓不住副交感節前神經元的突觸遞質釋放，於是，2）副交感節後神經元被激活，開始向膀胱平滑肌發送興奮性刺激令其收縮，向尿道發送抑制性刺激令其舒張；3）背外側索將感覺信息上傳給導水管周圍灰質，繼而激活腦橋中的排尿中樞（micturition center），排尿指令快速直達地傳回骶部脊髓中的副交感節前神經元，大大加強了2）的過程，同時通過中間神經元來抑制腹角內的α運動神經元，抑制外括約肌的收縮；4）排尿中樞下達的指令也在腰部脊髓處經由中間神經元抑制了交感節前神經元，從而抑制了交感節後神經元的運動。

於是，尿得酣暢淋漓。

需要注意到的是，排尿時，在中樞神經系統中，一共發生了三件事：抑制交感神經，激活副交感神經，抑制軀體運動神經元。以及，所有的平滑肌都同時受到了興奮性和抑制性的輸入，而只有橫紋肌（此處為外括約肌）只接受興奮性輸入。另外，交感節後神經元抑制膀胱平滑肌和刺激尿道時所用的神經遞質都是去甲腎上腺素。之所以會產生不同的效果，是因為接受遞質的受體存在差異。

再說說脫褲子前的事。

排尿指令也受到大腦前額葉的控制，畢竟平時我們不能想尿就尿的。剛出生的小寶寶神經系統發育不成熟，無法控制自己的排尿行為，所以總是說尿就尿了（尿完還要哭著讓你給擦屁股）。隨著年齡的增長，神經元也老了，其控制能力下降，有一些年邁的老人也無法很好地控制自己的排尿，會出現小便失禁的情況。所以有時，老人家不願參加一些耗時很久的活動，可能因為怕自己憋不住，在眾人面前出糗。

和排尿一樣，性器官的勃起也受到了交感、副交感和軀體神經系統的調控。與排尿不太一樣的是，似乎勃起反射不需要以生殖器官感覺末梢受到刺激作為起始點，在生殖器官不接受外部刺激的時候也可以發生充血勃起。當然如果有外部刺激，會加快這一過程。下面貼出示意圖，不贅述了。

久坐倆小時終於寫完了。

剛剛我的排尿中樞已經被抑制很久了，我打算去趟衛生間。

ヾ(￣▽￣)Bye~Bye~

參考資料：

Basal ganglia - Wikipedia

Kandel, E. R. (2013). Principles of neural science. New York; Toronto: McGraw-Hill Medical.

Purves, D. (Ed.). (2004). Neuroscience (3rd ed). Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Publishers.

韓濟生. (2009). 神經科學. 北京: 北京大學醫學出版社.