動物集體行為背後，到底是何機制？ | Physics World專欄

撰文 | Jennifer Ouellette

翻譯 | 瞿立建

校譯 | 蔣海宇 庄秋莞

責編 | 陳曉雪

知識分子為更好的智趣生活 ID：The-Intellectual

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漫步樹林，成群的搖蚊或許敗壞人的雅興，卻也帶給了物理學家對於集體行為的獨特洞察。

斯坦福大學土木與環境工程副教授尼古拉斯?歐萊特（Nicholas Ouellette）喜歡搖蚊。是的，這些小飛蟲非常惹人煩，還咬人。但它們帶給歐萊特兩個令他深感好奇的問題：有時可達到數千隻的大量搖蚊，是怎樣結成群的？為什麼要結成群？搖蚊群完全由雄性構成。雄搖蚊有長長的觸鬚，拍動翅膀的頻率是雌搖蚊的兩倍。搖蚊群發出的高音調聲音吸引雌搖蚊投懷送抱，以求留下後代。搖蚊成群，是搖蚊啪啪啪的莊嚴儀式。

搖蚊對聲音敏感。據稱，這是1960年代芬蘭一位生態學家漫步樹林時的發現。當時，這位生態學家在樹林中唱著當地民歌，忽然發現歌聲引來了一群群的搖蚊。歐萊特想到通過聲音研究搖蚊。有物理學背景的他知道，不能靠唱歌，實驗應該更科學一點。歐萊特讓他的博士後倪睿（現在為賓夕法尼亞州立大學助理教授）使用麥克風監聽追蹤搖蚊的飛行，並記錄翅膀扇動的情況。

倪睿和歐萊特用揚聲器向搖蚊群播放搖蚊的聲音，發現了一些不同尋常的事。如果使聲音強弱交替，搖蚊群的高密度區便隨聲音高低而移動。如果只播放雌性搖蚊的聲音（雌搖蚊沒有觸鬚，因此很容易辨別），整個雄搖蚊群都會飛過來，落在揚聲器上。

?尼古拉斯?歐萊特（Nicholas Ouellette）圖片來源：https://web.stanford.edu/~nto

令人著迷的動物群

越來越多的科學家想要弄清楚類似搖蚊群的這種「集體行為」是如何出現的。歐萊特是其中一員。他曾研究過流體流動中的斑圖形成（譯者註：斑圖：空間或時間上具有某種規律性的非均勻宏觀結構，如動物身上的斑紋，沙漠上座座沙丘，等等。）和擬序結構（譯者註：湍流中看似完全無規則運動中出現的有序運動，例如渦街，河水流過障礙物時，有時會產生兩道非對稱的漩渦，兩排漩渦旋轉方向相反，相互交錯，猶如街燈。）。見過椋鳥飛行時形成的奇異形態之後，他開始對生物群大為著迷。「它們看上去就像是湍流」，他一邊指著墨西哥灣流中的大漩渦，給我們講什麼是湍流現象，一邊回憶道，「它們從流體本身中呈現出來，非常醒目。動物中這種結構的形成背後，一定有某種機制。」

?椋鳥群。圖片來自wikimedia

但是動物群科學家還在苦苦思索這樣的機制到底是什麼。這樣的集體行為出現在大範圍的生物系統里，背後是否有一套普適定律？這個問題令人困擾，因為成群現象儘管普遍，各物種成群的集體行為卻略有差別。椋鳥群、搖蚊群，或火蟻相互連接組成浮筏，是不太一樣的東西。

甚至，術語「群」的使用也是含混的。歐萊特說：「許多人把flocking和swarming作為同義詞使用。這兩種現象我都研究，所以我把二者做了區分。flocking指動物群有序的、呈網狀的移動，而swarming指整體上無序、且不成網狀的移動。儘管我努力推廣這種區分，但它們還沒有作為標準用法被廣泛接受。」歐萊特相信，這些系統背後有普適的東西，一定有些特點與研究的具體動物無關。

美國馬薩諸塞州威廉姆斯學院應用數學家查德?托帕斯（Chad Topaz）也從事動物群的研究。他研究的是蝗蟲群模型。托帕斯在鑽研三個問題：個體做何行為？群體做何行為？二者有何聯繫？托帕斯說：「這三個問題，問起來容易，答起來難。」

?查德?托帕斯(Chad Topaz)，圖片來自作者官網：https://chadtopazcom.wordpress.com

深入理解動物群不僅僅是智力挑戰，也能使社會受益，比如為地鐵、音樂會、集會和其他人群聚集的場所設計更好的人群管理策略。研究動物群還能為科學家提供設計抗故障複雜網路的獨特方案。一座高壓線鐵塔出故障，可能就會引起災難性的大停電。當樞紐航線網路的一個關鍵機場因冬季暴風雪而癱瘓，全美國的航班都可能延誤。

歐萊特說：「我們人類不太擅長設計控制和分散式系統。」而大自然看似已經解決了這個難題：動物群里沒有一擊而潰的弱點。一大群椋鳥遷徙的時候，即使幾隻鳥脫離了陣型，鳥群總體動力學也不變化。鳥群沒有中心節點，沒有自上而下的機制，卻出現了受控的秩序。「控制方式不是自上而下，而是自下而上」，歐萊特說。

「擁向」群行為研究的科學家們

數十年來，動物群研究一直被觀測生物學家牢牢掌控。他們在野外監控動物群行為，仔細記錄觀測結果。這種情況直到1980年代才發生了變化。計算機圖形學家克雷格?雷諾茲（Craig Reynolds）開發了正則計算模型：類鳥程序（boids program）。這是一個基於agent （譯者註：agent一詞目前沒有合適的中文翻譯）的模擬程序。這套程序成為好萊塢的趁手工具，用於蒂姆?伯頓（Tim Burton）執導的《蝙蝠俠歸來》中，模擬蝙蝠群電腦特效。它也被用在《指環王》三部曲的大戰場面，模擬戰士群的移動。

?克雷格?雷諾茲（Craig Reynolds），圖片來自個人主頁：https://www.red3d.com/cwr/

雷諾茲的計算模型的基本概念很簡單，見圖1。第一步，把群中每個個體看做一個點（或稱粒子），在初始時刻做勻速直線運動。程序為點之間相互作用設定了幾條簡單的規則。比如，如果兩個點靠得太近，則會移開，以避免碰撞；如果兩個點距離太遠，則會重新靠近。當點集體密度足夠大時，類似鳥群的形態就會形成。稍微改變下規則，可得到類似搖蚊群或蝗蟲群的形態。再設定一套規則，可得到類似火蟻形成的筏（校者註：火蟻群為抵禦洪流，能使群自身聚集地鋪開，像筏一樣漂浮於水面）的形態。

?圖1 1986年，軟體工程師克雷格?雷諾茲（Craig Reynolds）寫了一個可以模擬動物——如鳥群、魚群——協同運動的計算機模擬程序。他的模型基於3D計算幾何，很有開創性。他將程序里能成群的計算對象稱為boids（源自 「bird-oid」 一詞， 「類鳥」 的意思。）對象。單個boid（圖中的綠三角）根據近鄰夥伴（圓內藍三角）的位置和速度來移動。基本模型對boid有三種操作：遠離夥伴以避免擁擠（上圖）；按近鄰夥伴平均方向調整自己的方向，與夥伴一致（中圖）；向近鄰夥伴平均位置移動以聚集（下圖）。雷諾茲的程序後來用於多部好萊塢電影中，包括《蝙蝠俠再戰風雲》，模擬特效蝙蝠群的移動。

種種類似模型主導了集體行為研究，但歐萊特認為這種方法還不足以理解動物群。動物群系統高度非線性，有多達幾百至數億移動的組成單元，要得到精確解幾乎不可能。即使知道哪些變數之間有非線性依賴關係，也是不夠的。因為，如歐萊特所言，「我們首先就不知道重要參數有哪些。」我們知道的重要現象是，總體大於個體之和，綜合效應不是個體狀態的簡單平均。

歐萊特把動物群問題視為一個經典的逆問題。科學家已經積累了關於動物群的巨量數據，正苦心孤詣試圖回推出內在規則。但是，你即使知道了規則，也不一定就能理解動物的行為。歐萊特解釋道：「你可以說，按這些規則進行模擬，結果看起來像鳥群。但你不能說，鳥群行為的機制就是這樣的。兩種說法差異巨大。」

歐萊特有何解決方案？他的方法著力於宏觀和整體：他要兼采熱力學、材料科學，及粒子模擬、統計力學之長。「我從物理學家思考問題的典型方式開始：萬物拆分到基本組成單元，恰當對應類比，大概都是一樣的東西」，歐萊特說。歐萊特沒有去做計算模擬，而是直接研究真實的搖蚊。他把搖蚊群視為一塊材料，對之施加刺激，看其如何反應。他說：「像材料學實驗一樣，不能只觀察，要對材料做些事情，測量材料的響應。」

?胡立德，圖片來源：喬治亞理工學院官網

歐萊特的方法與喬治亞理工學院胡立德的方法有共通之處。胡立德實驗室以火蟻群實驗研究聞名。火蟻群，包含一百餘只火蟻，兼具固體和液體性質。火蟻身體連在一起，可以形成浮筏狀、塔狀等類固體結構；火蟻集體又可以像液體一樣流動。胡立德實驗室發布的一則YouTube視頻里，火蟻群甚至自己從茶壺湧入茶杯。胡立德實驗室用研究材料的標準儀器，比如流變儀，對火蟻群施加不同的力，看火蟻群如何做出集體響應（Nature Mater. 2016. 15，54）。

?團結就是力量。火蟻群集體行為很類似液體

搖蚊大師

歐萊特實驗室研究對象是不咬人的溪流搖蚊（Chironomus riparius）。從物理學角度來看，這是一個絕佳的選擇，因為溪流搖蚊很簡單。沒有消化系統，所以成年搖蚊不進食，能量都用於群交儀式。另外，搖蚊不傳播疾病，如果逃出實驗室，幾天以後也會死掉。還有實驗室在商業養殖溪流搖蚊，並提供售後服務。這對於歐萊特這樣的從來沒有搞過活體標本的物理學家來說，非常有用。

「最開始的幾次實驗嘗試，我總要給售後打電話， 『又都死了，這次哪裡又搞錯了？』」 歐萊特回憶道， 「售後問， 『你們給水充氧了嗎？』我們總犯這樣的低級錯誤。」 後來，歐萊特實驗室終於掌握了搖蚊繁殖技術。實驗在滿腔熱情中開始了。搖蚊聚集成群是光引發的，所以歐萊特實驗室專門安排了一盞燈，一天自動亮兩次，一次亮一小時。每次開燈，25-30隻搖蚊便形成一群，飛向燈，直到滅燈。「搖蚊群作為系統非常穩固，」歐萊特說，「每天兩次的實驗都會出現搖蚊群。」歐萊特實驗室用黑布片模擬搖蚊喜歡擁向的地面特徵，如樹樁、樹根、水塘。

實驗的典型做法是，改變一些狀況，看搖蚊群如何反應。比如，在播放雌雄搖蚊錄音時，改變音量就類似將振蕩磁場施加於某材料。還有一實驗，將兩塊黑布拼在一起，吸引一群搖蚊飛過來，再慢慢將兩塊布分開，搖蚊會分成兩群。這類似測量材料的彈性和力學強度。每個實驗里，歐萊特用每秒100幀的高速相機確定每隻搖蚊的位置、速度和加速度，用粒子追蹤計算機程序（particle-tracking computer program）重建每隻搖蚊的軌跡。接下來，他分析這些數據，提取搖蚊群大尺度上的特點。

歐萊特最近的分析，得到了和氣液相共存非常相似的結果 （Eur. Phys. J. Special Topics. 2015. 224，3271）。群中心處搖蚊處於凝聚相（類似液態水中的水分子），群邊緣處搖蚊處於氣相（類似水蒸氣中的水分子）。但搖蚊個體可以在兩相之間變來變去。這些發現很有意思，但遠未達終極目的：得到描述動物群的普適規則。

喬治亞理工學院教授克雷格?托維（Craig Tovey）與胡立德合作，模擬火蟻、蜜蜂還有其他動物的成群行為，得到了一些在多種動物群中出現的通則。首先，他們發現，模型預測未來無需依賴歷史，只依賴當前狀況。這不僅便於分析動物群，也在生物學上說得通，因為螞蟻、蜜蜂、魚、搖蚊都沒有長期記憶力。它們只能根據當下狀況的一些線索，做出自然反應，決定下一步動作。

其次，托維還注意到，在許多動物群模型中，隨機性起著平衡作用。拿火蟻群來說：每隻火蟻的行動方向都是隨機的，但最終，火蟻群形成大致為圓形的筏。「每隻火蟻都不知道自己和其他夥伴在忙活什麼，但各方向的火蟻數卻差不多，結成了圓形的筏。」隨機性解釋了火蟻如何形成複雜結構，即使每隻火蟻都對那些筏狀、塔狀或其他形狀的結構一無所知。

?火蟻筏。圖片來源：wikimedia

托維還提出，動物群數據顯示了標度關係（scaling）存在的跡象。該跡象能為動物群中是否存在普適規則提供重要線索。其實，義大利羅馬複雜系統研究所（Institute for Complex Systems）的安德里亞?卡瓦尼亞（Andrea Cavagna）和艾琳?賈爾迪納（Irene Giardina）已經在搖蚊群研究中發現了標度律存在的證據 （Nature Phys. 2017. 13，914）。 與歐萊特不同，他們研究野外的搖蚊，所以蚊群規模更大（多達千餘只）。兩組研究正好互補。卡瓦尼亞和賈爾迪納用高速相機追蹤搖蚊的三維位置。他們發現，當越來越多的搖蚊越來越密集地相聚，搖蚊之間的相互作用便越來越強。這種關聯隨密度增大急劇增長。當足夠多搖蚊聚集起來，彼此離得充分近，一個搖蚊群就形成了。這一現象表明，成群行為是一種「湧現」性質（譯者註：湧現是指，個體組成集體，集體呈現出的超越個體的性質和行為，比如人的情緒和意識，這是神經系統的行為，但單個神經元並不具備此種行為。），因此可以用標度律描述。

?嗡嗡叫著跑來跑去。歐萊特實驗室高速攝像機拍下的搖蚊群中30隻搖蚊的20秒軌跡。

比如，如果群里昆蟲的數密度（number density）隨著群的增大而保持不變（歐萊特研究的搖蚊群大致符合此規律），那麼昆蟲數與昆蟲群體積應該滿足標度關係。這種標度關係很有用，讓你能根據昆蟲的數目預測昆蟲群的體積。這樣你就知道需要圈多大的空間，來裝下這些動物群了。

「標度律是我們解讀數據的利器。找到標度律後，不進行測量，我們就可以預言不同大小的動物群會有何行為。」 歐萊特說。但他也對標度律是否存在持謹慎態度。「我認為，動物群中存在標度律的證據還很弱，」歐萊特說，「要讓我相信動物群集體行為中有標度關係，還有很多工作要做。」

這沒有使卡瓦尼亞和賈爾迪納卻步。他們稱，他們在不同天氣下做了一年實驗，對三種動物的群進行測量，發現標度關係在不同大小和密度的群中都成立。但是，他們的分析還不能說是找到了真正的普適類行為，因為現在的模型還不能描述搖蚊群具體的動力學行為。在群微觀尺度上，個體如何移動，個體間如何互動，尚未明朗。「我們發現，這些系統都遵循這些有顯著性的標度律。所以想要像物理學那樣，用簡單的模型處理動物群，還是很有希望，」賈爾迪納說，「但我們也清楚，我們的模型還無法捕捉動物群的一些性質。這是我們下一步要做的工作。」

歐萊特認為，如果他能結合其他各項動物群研究，他自己的方法會有更多進展。雖然也承認自己會面臨一些同行的質疑，但他相信自己的觀點會贏得大家的認可：「只要聲音夠大，大家總會注意到你。」有點像嗡嗡叫的搖蚊。

原文作者：Jennifer Ouellette，科學作家，出版有4部科普著作，居住在美國洛杉磯，e-mail：jenluc@gmail.com。她與文中的Nicholas Ouellette 不存在親屬關係。

本文為Physics World專欄的第10篇。

製版編輯：黃玉瑩 |

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