【連載1.3】複習一下進化論

今天我們就來學習一下進化論的理論背景，其實近幾次的文章並不會影響到之後我們學進化心理學，所以如果是沒有理科背景，對生物學完全無感的朋友，也不用擔心。只是我認為，如果能對生物學有一些了解，我們就能夠更好的理解進化心理學這門學科。

對當代人而言，進化論大概算是一個常識。在歷史上，人類的自尊心所遭受的三次重大打擊中，達爾文的進化論就是其中之一（另外兩個分別是哥白尼的日心說和弗洛伊德的精神分析學）。

這樣一個曾經掀起巨大波瀾最終卻還是被普世所承認的理論，給了一個意想不到的學科——心理學一種新的視角與啟迪，使得最終搭建起進化心理學這樣一個大廈。本文我們將簡單回顧一下進化論的基本論點，並簡單闡述一下進化論與與進化心理學的聯繫，本文說的都是生物理論，在文中如果出現晦澀的術語，文末都會給出名詞解釋。

所有物種在進化論視角下只有兩個目的，一個是生存，一個是繁衍。而在這兩個目的之下，所遭遇到的挑戰分別就是生存選擇（自然選擇）和性選擇。

生存選擇包括三個元素，分別是變異、遺傳和選擇。它的邏輯非常簡單，就是物種會變異，並且是朝著所有方向以各種方式進行變異的，比如說翅膀的長度、鼻子的力量、骨骼的大小、細胞的結構、格鬥能力、防禦能力和社交策略等等，在這些變異中有些是可以遺傳的，由親代遺傳到子代，被遺傳的才會在後代中出現，這就保證了延續性。而物種都會有超量繁殖的傾向，也就是說實際上生物體的數量遠遠多於能生存並繁衍後代的數量，這就產生了巨量的原材料。由於資源的有限性，不同個體或者物種之間就存在著競爭，而環境也一直在變化。最後能夠適應環境的並且在競爭中生存下來的個體或者物種就是經歷選擇後被選中的更合適的對象。所以我們才會有一句話——物競天擇，適者生存（實際上前半句話飽受爭議，因為它暗示了弱肉強食，但並不是說更強的才能生存，而是更合適的才能生存，這點我們也可以在另外的文章中說明）。

如果以上的話說起來較晦澀的話，那麼我們可以說得形象一點：比如說在一片草原裡面，放養了幾對兔子，這些兔子開始繁殖，產生超級多的兔子，然後草（食物）不夠了，還有天敵的存在；使得只有一部分兔子能夠活下去，並保持在一定的數量範圍內。則這些活下去的一定是兔子中的強者，淘汰的總是那些跑不快的、反應慢的、顏色更醒目的兔子。而有一天一種可怕的瘟疫來襲，兔子大範圍的死傷，而其中卻有10%的兔子因為免疫瘟疫活了下來，最終這少部分的兔子有繼續繁衍到平衡狀態。

類似於這種的過程是一直在進行的，從生命誕生開始到當下再到可預見的未來。通過這種方式來選擇出更加具有優勢的個體或者物種，來應對不同的環境（草原、沙漠、天空、海洋）或者環境的變化，而物種的變遷則就是因為環境的劇烈變化（地球經歷了幾次大滅絕，使得當時的優勢物種比如恐龍，滅絕或者成為弱勢物種，另外一些物種替代成為優勢物種）或者僅僅是因為更加適應環境而替換掉原先的優勢物種而已（比如說樹木越高的獲得的陽光資源越多，會壓迫那些不夠高的植物，而那些陰生植物又會在沒有陽光的地方創出一片天地）。

然後，依舊是達爾文，發現很多生物有一些特徵，貌似不是生存所必須的，比如說孔雀的羽毛，鹿的角。要知道鮮艷的東西很容易引起天敵的注意，而鹿角在對抗天敵中幾乎毫無作為，反而成為一個累贅。

為了解決理論所面臨的窘境，達爾文提出了性選擇這個理論。它是用來集中討論求偶相關問題。比如說我們常常能發現一些雄性要比雌性強壯。按照自然選擇的理論，物種內應該是無差別的才對，但是性選擇則認為這是相同性別（常表現為雄性，這點我們可以在以後的章節中看到原因）之間的競爭，目標是為了獲得與異性交配的機會。比如說鹿的角就非常典型，只有雄鹿才具有的鹿角就是為了能在同同性競爭中獲勝，獲勝者要麼直接獲得與雌性交配的機會，要麼贏得雌性所期望的領地或資源，失敗者則會失去交配的機會。而那些能導致獲勝的特徵會通過勝利者的成功交配而遺傳給下一代，導致失敗的特徵則不會被遺傳。除了這種同性競爭，還有另一種性選擇的作用方式，就是異性選擇。

異性選擇又叫做擇偶偏好，如果某一性別的成員一致認為異性的某些特徵正是其所希望的，那麼擁有這些特徵的異性個體就會獲得更多的配偶。而那些不具備這些特徵的個體則得不到配偶。如此說來，進化之所以會發生，正是因為被異性偏好的個體能夠擁有更多的交配權，將自己的特徵給遺傳下去。這就解釋了為什麼雄性孔雀的羽毛那麼鮮艷——因為雌性喜歡啊！

自然選擇和性選擇是進化的主要動力，卻不是演變的唯一原因。那那個我們很少聽說的方式就是遺傳漂變。遺傳漂變指群體的遺傳特徵發生了隨機變化，因為並不影響生存或者繁衍所以能夠遺留下來。引發這種隨機變化的原因可能有以下幾種：突變、奠基者效應和遺傳瓶頸。

突變代表著DNA可遺傳的隨機變化，如果突變的結果導致被自然選擇或者性選擇的話就會擴大或被淘汰，但如果是無關緊要的話，比如說毛髮直卷、瞳孔顏色等等，就會在小範圍遺傳下來，這也是物種多樣性的由來。

生物的基因中突變是很常見的，雖然突變的概率小，但是染色體（DNA的載體）中鹼基對（DNA的組成單位核苷酸對中有差異的就是鹼基對，產生突變的地方）的基數更大，所以基本每一次染色體的複製過程都會產生突變。

學過生物的會知道，物種的DNA中基因只是很小的一部分，更多的是無意義的序列，即使是基因內部也會存在包括內含子這種非編碼區（沒有學過生物的可以這樣理解，基因要表達成性狀就要經過一個中間產物RNA，再變成蛋白質，而編碼區是能夠直接轉化成中間產物RNA的東西，非編碼區則是參與表達但是不能夠變成中間產物RNA），即使是編碼區，不同的密碼子也有可能翻譯成同一個氨基酸（又複雜了，可以這樣理解，基因變成蛋白質的過程中，1和2都可以變成A，那如果1突變成2，對結果實際是沒有影響的）。正因為如此，雖然突變經常發生，但生物體發生變化的概率卻很小。

奠基者效應是指當群體中一小部分成員遷移到一片新的領地並在那裡定居，這片新殖民地的奠基者並不能代表原來群體的總體基因特徵。比如，有200名奠基者遷移到一座新發現的小島上，碰巧他們中間有很多人是紅頭髮，當這個島上的人口增加到2000人的時候，人群中間的紅髮比例肯定高於奠基者們原來所屬的原始群體。這個例子中，紅頭髮基因漸漸增加並不是被選擇下來的，而是奠基者效應下的產物。

遺傳瓶頸則是指，遭遇了一些突發性的重大災難，比如地震、人口數量驟減，因為災難的倖存者使得原來群體的基因總體中的某一部分被隨機地保存下來。

上面說到物種是怎麼進化的，那進化論不得不提的一個要點就是，進化過程是沒有預見性的，它不是『有目的的』過程。長頸鹿並不是因為發現了高出的樹枝上有鮮嫩的樹葉才『進化』出長長的脖子。實際上是由於遺傳變異，有的長頸鹿脖子更長，他們在獲取高出的樹葉時擁有更大的優勢。於是，脖子稍微長一些的長頸鹿存活概率稍大一些，他們也有更多的機會將長脖子的基因遺傳給後代。其實這也是我們常常在AI領域聽到的『遺傳演算法』的生物學啟示（來吧，又挖了一個坑，另外會寫文章表達一下遺傳演算法跟生物學以及其他領域的關係）。

以上說明了進化的過程與原因，而不能忽視的一點就是，選擇的另一個關鍵特徵是漸進。當我們以人的生命長度來衡量時，變化是難以察覺的。長頸鹿的短脖子祖先不是一夜間就變成了長脖子的，這樣的演變也不是短短几代就完成的。這個過程往往需要幾十代、幾百代、幾千代、某些情況下，甚至是數百萬代的漸進選擇過程，才將生物體塑造成我們今天看到的樣子。想想地球上生命誕生到現在經歷的幾十億年的時間（生命誕生在45-35億年前），而光是海生細菌和藍藻時代（生命初期時代）就經歷了二三十億年的時間。

新物種的誕生與本文無關，簡單說就是因為地理隔離，自然選擇導致兩個群體往不同的方向發展，而當他們有了生殖隔離的時候，就是不同物種了。1859年，達爾文的自然選擇理論將所有的物種都組合到了一棵宏大的進化樹之上，這個進化樹在之後的發展過程中，由於基因鑒定的發展，更加的完善和準確。研究發現，人類的基因與秀麗線蟲（Caenorhabditis elegans）的基因十分接近，兩者的化學結構驚人地相似，暗示了人類和現充可能都是遠古時代的同一個祖先進化而來。簡而言之，達爾文的理論讓我們確定了人類在進化樹上的位置，以及人類與大自然中的其他生物之間的關係。

達爾文的進化論到如今經過了一些重要的修正，已經成為生物學界廣泛接受的理論。雖然關於達爾文進化論的爭論也一直在持續，正如達爾文自己清楚地預見到的那樣，當這個理論應用於人類自身時依然遭遇到阻力。但是，人類不可避免地要經歷進化的洗禮。最終我們擁有了完成達爾文革命的概念工具，鑄就了關於人類的進化心理學。

之所以要說的那麼詳細，是因為它有助於我們今後在《進化心理學》的學習過程中更好的理解心理是怎麼進化的。進化論說的是物種的特徵為什麼會到如今這個樣子，進化心理學則說的是為什麼心理會到如今這個樣子，所以它們兩者的進化過程實際上是相同的，今天的課程就到這裡，下一篇我們將繼續學習除了進化論以外有關進化心理學的生物學基礎。

名詞解釋：

生存選擇（自然選擇 natural selection）：指生物在生存鬥爭中適者生存、不適者被淘汰的現象。

性選擇（sexual selection）：自然選擇的一種特殊形式。達爾文認為，兩性中的某一性別（通常是雄性，雄性個體或雄性生殖細胞相對過剩）的個體可以在同性競爭或者擇偶偏好中被選擇出來。

變異（variation）：是生物繁衍後代的自然現象，是遺傳的結果。親子之間性狀表現存在差異的現象稱為變異。

遺傳（heredity）：親子之間以及子代個體之間性狀存在相似性，表明性狀可以從親代傳遞給子代。

選擇（selection）：擁有某些特定遺傳特徵的生物體會產生更多的後代，因為那些特徵有助於他們在生存和繁衍任務中表現更好。

同性競爭（intrasexual compertition）：相同性別的個體之間的競爭。

異性選擇（intersexual selection 又叫擇偶偏好）：物種間某一性別的某些特徵受到異性所青睞，導致擁有該特徵的異性個體可以獲得更多交配權的現象。

遺傳漂變（genetic drift）：是指當一個種群中的生物個體的數量較少時，繁衍過程中使得某些等位基因的基因頻率頻率發生變化的現象。

突變（mutation）：細胞中的遺傳基因發生的改變。它包括單個鹼基改變所引起的點突變，或多個鹼基的缺失、重複和插入。原因可以是細胞分裂時遺傳基因的複製發生錯誤、或受化學物質、輻射或病毒的影響。

奠基者效應（founder effect）：由少數個體的基因頻率決定了他們後代中的基因頻率的效應

遺傳瓶頸（genetic bottleneck）：一個大的多樣性群體在某種條件的限制下，只有少部分個體可以通過某一個時空到達新的繁殖地，並由這些個體進一步繁殖成一個多態性的小群體。由於這少部分的個體只代表了原有群體的遺傳多樣性的一小部分，故稱為遺傳瓶頸。

染色體（chromosome ）：染色體是細胞內具有遺傳性質的遺傳物質深度壓縮形成的聚合體，易被鹼性染料染成深色，所以叫染色體。

DNA：脫氧核糖核酸，是一種生物大分子，可組成遺傳指令，引導生物發育與生命機能運作。主要功能是信息儲存，可比喻為『藍圖』或『食譜』。其中包含的指令，是建構細胞內其他的化合物，如蛋白質與核糖核酸所需。帶有蛋白質編碼的DNA片段稱為基因。

鹼基對（base pair）：形成DNA、RNA單體以及編碼遺傳信息的化學結構。組成鹼基對的鹼基包括A—腺嘌呤、G—鳥嘌呤、T—胸腺嘧啶、C—胞嘧啶、U—尿嘧啶。嚴格地說，鹼基對是一對相互匹配的鹼基（即A—T， G—C，A—U相互作用）被氫鍵連接起來。然而，它常被用來衡量DNA和RNA的長度（儘管RNA是單鏈）。它還與核苷酸互換使用，儘管後者是由一個五碳糖、磷酸和一個鹼基組成。

內含子（intron）：斷裂基因的非編碼區，可被轉錄，但在mRNA加工過程中被剪切掉，故成熟mRNA上無內含子編碼序列。內含子可能含有「舊碼」，就是在進化過程中喪失功能的基因部分。正因為內含子對翻譯產物的結構無意義，不受自然選擇的壓力，所以它比外顯子累積有更多的突變。

RNA：核糖核酸，存在於生物細胞以及部分病毒、類病毒中的遺傳信息載體。

蛋白質（protein）：是生命的物質基礎，是有機大分子，是構成細胞的基本有機物，是生命活動的主要承擔者。

非編碼區（non-coding region）：不能夠轉錄為相應信使RNA，不能指導蛋白質合成（也就是不能編碼蛋白質）的區段叫做非編碼區。非編碼區位於編碼區前後，同屬於一個基因，控制基因的表達和強弱。

密碼子（genetic code）：指信使RNA分子中每相鄰的三個核苷酸編成一組，在蛋白質合成時，代表某一種氨基酸的規律。

氨基酸（amino acid）：生物功能大分子蛋白質的基本組成單位，是構成動物營養所需蛋白質的基本物質。

地理隔離（geographical isolation）：同一種生物由於地理上的障礙而分成不同的種群，使得種群間不能發生基因交流的現象。

生殖隔離（reproductive isolation）：生殖隔離指由於各方面的原因，使親緣關係接近的類群之間在自然條件下不交配，或者即使能交配也不能產生後代或不能產生可育性後代的隔離機制。