【地球演義】綠之巨人傳5：殘軀

在前面幾回（林網，藤葛，羽葉，孢穗）里，井蛙簡單介紹了幾類石炭紀的代表植物。基本上，在所有關於石炭紀的生態復原圖，和科教紀錄片中，它們都是必不可少的角色（或背景）。就像下面這些：

鱗木（石松類）的碎片化石：孢子葉球截面（2），小枝截面（3），莖截面（4），主幹截面（5），根座截面（6），和整體復原圖（1）。圖片來源自[1]。

蘆木（節蕨類）碎片化石：頂端小枝截面（2），孢子葉球截面（3），主幹截面（4），和整體復原圖（1）。圖片來源自[1]。

輝木（真蕨類）碎片化石：頂端小枝截面（2），中段樹榦截面（3），根截面（4），孢子葉的平皮切面（5），群生的孢子囊（6），和整體復原圖（1）。圖片來源自[1]。

髓木（種子蕨類）的整體復原圖（1），以及各種種子蕨的碎片化石：Pachytesta的種子（2），Doloretheca的花粉器（3），座延羊齒的小羽片（4），髓木的莖。圖片來源自[1]。

科達木（松柏類）碎片化石：莖髓部分剖面（2），葉片截面（3），花粉器截面（4），種子截面（5），主幹截面（6），和整體復原圖（1）。圖片來源自[1]。

現在這張圖上的木本植物應該都可以對得上號了吧。對了，頂著四把掃帚頭的那種是封印木（石松類）。圖片來源自網路。

沒有一棵大樹能像睡美人一樣完好無損地躺在地層里。所有的化石在剛剛發現的時候，都是一些或大或小的根莖葉和繁殖器官的碎片和印痕，變形和錯位非常嚴重。需要經過細心的拼接複位，才能盡量還原它們生前的樣子。絕大多數石炭紀的植物化石都是在岩層中被壓扁後的印痕。比如各種印在石頭上的石松類，還有羊齒，輪葉，楔葉等等。

植物根莖化石的兩種保存形式：（a）保持立體形狀，化學成分被沉積物填充取代；（b）被壓扁，留下平面印痕。圖片來源自[2]。

兩種石炭紀鱗皮木（石松類）Sublepidophloios hagenbachensis（左）和Sublepidophloios

lepidodendroides（右）的樹榦印痕。圓柱形的樹皮已經被壓平，留下清晰的葉座痕迹，為分類和鑒定提供了依據。圖片來源自[3]。

也有少量比較堅硬的的樹榦和根系沒有被壓扁，植物體的有機質逐漸分解，礦物質（主要是二氧化硅和碳酸鈣）隨著地下水滲透，逐漸填充了樹木原本佔據的空穴，這些無機礦物慢慢凝結，形成硅化或鈣化的鑄模化石。植物原本的立體形狀也得以保留下來。

左上：科達木樹榦的鑄模化石；左下：封印木樹榦的鑄模化石。圖片來源自[4]，錘柄長30厘米。

硅化的石炭紀松柏類樹榦（上圖，標尺長度A：10厘米；B：6.5厘米）和其中的維管束（下圖）。地下水中的二氧化硅在細胞壁分隔出的微小空間內沉積，逐步取代木質成分，經過石化固結，精確地復刻了細胞層級上的細微結構。圖片來源自[5]。

硅化的石松類根座（上圖）和被壓扁的細根（中圖）化石。把它們結合在一起，復原了石炭紀木本石松的根繫結構（下圖）。這些根系和樹頂的枝條一樣，都是二歧分枝的，就是頂端不斷分成兩根同樣大小的枝杈，組成大大小小的Y形。圖片來源自[6]。

兩種石炭紀植物的根尖化石。A，B：種子蕨類Lyginopteris oldhamia，標尺長度200微米；C是新發現的Radix carbonica，標尺長度500微米。它的細胞排列和生長方式不同於已知的植物類群。圖片來源自[7]。

和泥盆紀時期相比，石炭紀的燃料和助燃氣體都更加充足，野火（參見第一百四十五回

野火）發生的得也更加頻繁。超過30%的氧氣含量會讓燃燒劇烈而充分，徹底裂解絕大多數植物組織，化為二氧化碳和無機鹽類。只有有少量地下部分可能處於高溫缺氧的狀態，脫水碳化後，保存了植物的結構信息。

石炭紀松柏類（a-c）和封印木（d-f）的木炭（Charcoal）。碳單質在地層中非常穩定，經過億萬年後依然能看到原來的維管空腔。圖片來源自[4]，標尺長度200微米。

在石炭紀的空氣，水體和土壤中，散布著無數微小的孢子和花粉。這些微小的生殖細胞表面覆蓋著厚實堅固的外壁，被沉積物掩埋後，可以形成微體化石（Microfossils）。孢粉化石數量龐大，分布廣泛，而且細節保存完好（那麼小，不容易碎），它們的形態，種類，分布和變化情況，反映了古代植物的演化和消長，記錄了環境，氣候和水文的變遷。

一些晚泥盆世到早石炭世的孢子化石。圖片來源自[8]。古生代花粉的形態參見第一百八十八回 孢穗。這些潛藏在岩石中的微小化石是孢粉學（Palynology）的研究對象。

一種全新的化石類型也在石炭紀出現。為了昆蟲（參見第一百八十七回 六足傳奇7：蝗食蜩飲）和真菌（參見第一百八十九回 菌絲）的侵害，一些植物（主要是松柏類）開始分泌粘稠的油性液體，裡面含有特殊的化學物質，殺菌驅蟲，保護傷口。這些古代樹脂隨著倒伏的樹木一起埋入地底，經過漫長的歲月，化為晶瑩的有機寶石。

左上小圖是新發現的石炭紀琥珀，也是目前發現的最早的樹脂化石。在未來，汩汩滲出的樹脂成為無數小生命的時間膠囊，把史前地球最鮮活最生動的瞬間傳送到億萬年後。大圖是中新世琥珀，裡面完整地保存著植物葉片和昆蟲。圖片來源自[9]。

由於木質素分解者的缺位，早期陸生植物殘體中的碳元素不能很快回歸大氣，一代代枯朽的草木堆積在一起，被泥沙覆蓋，埋入地底，最終形成煤炭。這些遠古的綠色巨人的殘軀，在沉睡了億萬年後，被投入熊熊烈火，再一次匯入生物圈的碳循環中。

植物變成煤需要經過泥炭化（Peatification）和煤化（Coalification）兩個階段。前者發生在地表的泥炭沼澤，湖泊或者淺海，在微生物和腐殖酸的作用下，植物殘骸變成泥炭（Peat）。後者發生在泥炭被埋入地層之後，在地熱和高壓作用下，泥炭層被壓實，脫除水分和揮發性氣體，伴隨著複雜的物理化學變化，先後經歷褐煤（Lignite），煙煤（Bituminous），無煙煤（Anthracite）等形態，成為緻密的高碳有機岩。圖片來源見水印。

泥炭的外觀：像摻雜了植物秸稈的爛泥。圖片來源自網路。

從左到右：褐煤，半煙煤，煙煤和無煙煤的外觀。隨著氫氧氮等元素逐漸脫除，碳含量提高，煤炭變得更加黝黑緻密，產生類似金屬的光澤，燃燒性能也隨之提升。圖片來源自網路。

下二疊系的黑色煤層，被沉積物和火山灰形成的岩石層分隔。圖片來源自[10]。

一棵木本石松的樹榦直立在煤層上，非常形象地展示了成煤過程中的體積壓縮和化學變質：這樣薄薄的一層煤炭中凝聚濃縮了不知多少像這樣的大樹和其他植物的軀體。圖片來源自[11]。

煤炭本身雖然來自古代植物的殘體，但因為先經泥炭化變成了腐泥，很少能保存植物的結構信息。倒是煤層上下的沉積層，和夾雜在煤層中的煤矸石（Coal ball）里，經常可以找到各種化石。本回開頭5張圖裡鱗木，蘆木，輝木，髓木和科達木的化石碎片都是保存在煤矸石里的。

帶有蕨類植物葉片印痕的石炭紀煤塊，這樣的化石很少。圖片來源自網路。

含有植物組織化石的煤矸石標本，經過切割打磨後就可以得到古代植物的組織切面。圖片來源自[1]。

地球名片

生物分類：植物界－維管植物－種子植物－松柏類

存在時間：石炭紀晚期 至 現代

現存種類：約630種

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：針葉，球花，球果

代表種類：各種松，柏，杉

參考文獻：

[1] Stefanie M. Ickert-Bond, Jordan S. Metzgar, Hirotsugu Mori, et al., BACK: Biodiversity Assessment using Coal 「Kugeln」 (Coal Balls)

[2] DR JOACHIM SCHEVEN, The Carboniferous Floating Forest-An Extinct pre-Flood Ecosystem. CEN Tech. J., vol. 10, no. 1, 1996

[3] Barry A. Thomas, Yanaki Tenchov, Alan Howellz, A NEW LOOK AT THE CARBONIFEROUS LEPIDODENDROID STEM GENUS SUBLEPIDOPHLOIOS STERZEL. Int. J. Plant Sci., 174(3): 317–327, 2013

[4] H. J. FALCON-LANG, Fire ecology of a Late Carboniferous floodplain, Joggins, Nova Scotia. Journal of the Geological Society, London, Vol. 156, 1999, pp. 137–148

[5] Howard J. Falcon-Langa, W. John Nelsonb, Philip H. Heckelc, et al., New insights on

the stepwise collapse of the Carboniferous Coal Forests: Evidence from

cyclothems and coniferopsid tree-stumps near the Desmoinesian-Missourian

boundary in Peoria County, Illinois, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology,

Palaeoecology, 490 (2018), 375–392

[6] Alexander J. Hetheringtona, Christopher M. Berryb, Liam Dolana, Networks of highly branched stigmarian rootlets developed on the first giant trees. Proceedings of

the National Academy of Sciences, May 2016, DOI: 10.1073/pnas.1514427113

[7] Hetherington et al., Unique Cellular Organization in the Oldest Root Meristem. Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.04.072

[8] Rubinstein, C.V., et al., Palynostratigraphy of the Zorritas Formation, Antofagasta Region, Chile: Insights on the Devonian/Carboniferous boundary in western Gondwana,

Geoscience Frontiers (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.gsf.2016.04.005

[9] David Grimaldi, Pushing Back Amber Production. PALEONTOLOGY SCIENCE, VOL 326, 2 OCTOBER 2009

[10] Jun Wang, Hermann W. Pfefferkorn, Zhuo Feng, Noeggerathiales as coal-forming

plants in Cathaysia: conclusions from an Early Permian vegetational Pompeii in

Inner Mongolia. Chin. Sci. Bull. (2014), 59(23): 2785–2792, DOI 10.1007/s11434-014-0270-1

[11] ANDREW C. SCOTT, ROSEMARY S. STEPHENS, British Pennsylvanian (Carboniferous) coal-bearing sequences: where is the time? Strata and Time: Probing the Gaps in Our Understanding. Geological Society, London, Special Publications, 404,

283–302, 2015

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