記憶在我們頭腦中是什麼樣子的？

原載於

What does a memory in my brain look like??

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譯者：退堂鼓表演藝術家 編輯：瀟和桃桃，X-Penguin

1. 大腦中的記憶長什麼樣呢？

在《哈利波特》電影中，記憶是可以用魔杖尖從腦中挑出的銀色細絲。在最近的皮克斯動畫電影《頭腦特工隊》中，記憶是發光的小球，儲存在我們腦海中的巨大擱架中。但是記憶到底長什麼樣？你的大腦如何從外部世界獲取信息？如何存儲信息以便事後檢索？你腦中的記憶存儲庫在哪？它們長什麼樣，又是如何工作的？

大多數人會對這類問題的答案產生興趣——然而答案卻是出人意料地難以獲得。記憶的研究者似乎通常採取一種盲人摸象的策略。一些研究者側重於腦細胞間如何發生相互作用的的微小細節，其他研究者則試著理解記憶中的主觀體驗——例如，對馬賽爾·普魯斯特（Marcel Proust，法國意識流作家，作品包括《追憶逝水年華》）來說，一塊瑪德琳蛋糕的味道是如何喚起他童年時的具體場景。然而，他們很少考慮更宏大的圖景，即當我們創造出新的記憶時，大腦會發生什麼樣的變化。

然而答案無疑就在某處——所以我開始去追尋記憶究竟長的什麼樣。我的目標是探索當我重溫某次體驗或者回憶某件事時我的腦中發生了什麼。但我發現了更多，記憶似乎是我們軀殼中使得每個人都獨一無二的靈魂。（原文：Memories, it seems, are the ghosts in the machine that make each of us unique. 其中ghost in the machine應該是作者化用於ghost in the shell（攻殼機動隊）。編輯注）

一些早期而影響深遠的記憶研究工作於20世紀60年代在海蛞蝓身上完成。這些生物能長到30厘米長，並且有著與其體型相稱的巨大神經細胞。當新的記憶形成時，它們超大的身體使科學家觀察大腦中發生了什麼成為可能。

一般而言，一個神經元產生動作電位（電脈衝）能激發神經突觸釋放神經遞質（化學物質）傳遞相應的信號，並可能引起下一個神經元的激活。這些早期的研究揭示了當海蛞蝓學習了對一種刺激的簡單響應後，一些神經突觸被加強了。得到強化後，第一個神經元中的脈衝去激發第二個神經元的可能性大大提高了（見示例圖）。這種「長時程增強作用」機制被證明是所有擁有神經系統的動物的記憶的基礎。這項研究是如此關鍵，因而它為紐約哥倫比亞大學的神經學家埃里克·康德爾（Eric Kandel）贏得了2000年的諾貝爾獎。

但是這尚未回答我的問題。人類的大腦估計有1000億個神經元，每一個被認為平均與其它1000個相連，這意味著有100萬億個神經突觸。當我創造一次記憶時，哪些神經突觸被加強了呢？

順著這個想法，回答這一問題的重要一步來自於現代神經科學最悲哀的故事之一。1953年，亨利·莫萊森（Henry Molaison）——很長一段時間來他只以其名字首字母H. M. 為人所知——經歷了一場結果糟糕的手術。外科醫生一直試圖切除引起他癲癇症的腦部組織。莫萊森的癲癇病灶根源在海馬體，這是一對分別位於大腦兩側的組織，其拉丁語名字反映出它們（在形狀上）與海馬的相似之處。於是外科醫生把這對海馬體摘除了。

對於27歲的莫萊森而言，手術造成了巨大的後果。由於無法在腦中長時間記住一個想法，他的餘生都需要別人照顧（見下文番外篇中「天天都是土撥鼠日」一節）。然而這場手術對於神經科學來說同樣意義深遠——我們從手術如何摧毀莫萊森的記憶能力中學習經驗，從而避免類似的悲劇也發生在其他人身上。

莫萊森似乎保留著手術前的大部分記憶，這表明海馬體對形成新的記憶至關重要，但對存儲的記憶就不那麼關鍵。他的短期記憶也沒有受到影響——他能維持15到30秒的記憶，但是不能更長了。除此之外，莫萊森的大腦損傷表明大腦對長期記憶存在區分（見下文番外篇中「記憶的多種形式」一節）。他還可以學習身體技能，比如騎自行車（他的長期隱式程序記憶能力是完好的，因此他可以學習例如新的動作技能，儘管莫萊森不會記得他曾經學過。編輯注。），但是他不能對發生在他身上的事形成新的記憶，也不能學習新的事實。

2. 長短期記憶

因此，海馬體似乎對某種記憶至關重要，而這種記憶在我們個人和理性生活中扮演著關鍵角色。所以我去拜訪了雨果·斯拜爾斯（Hugo Spiers），倫敦大學學院的神經科學家，他畢生都致力於研究記憶。他的辦公室中放著一個橡膠做的真實尺寸的人腦模型。當他為我泡茶的時候，我拿起模型並取出了一塊海馬體。對於功能上如此重要的海馬體而言，它看起來實在稀鬆平常——並且也令人失望地不像海馬。事實上，它的大小和形狀類似契普拉塔小香腸——這可不太像是一把人類學習和心智時間旅行的座椅。

斯拜爾斯和我直來直去。他說，海馬體絕不是大腦中製造記憶的唯一部分。儘管海馬體很重要，並且是目前研究的主流，記憶的形成同樣需要大腦表層的參與。大腦表層是我們大腦的外層，它掌控著我們複雜的思想和對世界的感官知覺。

比如昨天你看見你花園裡的一束玫瑰並停下來嗅了嗅它的芬芳。這一事件由你大腦皮層中位於大腦後部和兩側的特定區域處理，這些區域對應著視覺和嗅覺。今天，如果你回想這段經歷，大腦皮層中同樣的區域將會被激活。這個想法（它有時被稱作返回原狀，原文為reinstatement）已經被提出了一段時間，但是只在過去十年左右才被證實，這要感謝腦部掃描技術的發展。當某人第一次看見某張圖片的時候，以及事後要求此人去回想這張圖片的時候，兩次掃描中大腦皮層會亮起同一片區域。

像莫萊森的例子表明的那樣，嗅玫瑰花的短期記憶並不會涉及海馬體。然而，如果出於某些原因你創造了一份持續半分鐘以上的記憶，那麼你大腦皮層和海馬體中的相關區域的聯結將被加強。斯拜爾斯說，海馬體會和大腦皮層中的很多不同的區域聯結，從而幫助將一份記憶中不同的方面黏合在一起。

事實上，科學家們今年漂亮地闡明了海馬體和大腦皮層的分工。當志願者在試著學習許多組不相關的概念——例如，奧巴馬和一顆核桃待在廚房——的時候，研究人員掃描他們的大腦。研究人員發現被最好回憶起的那幾組概念在學習過程中在海馬體內引起了最多的活躍度。做這項研究的倫敦大學學院的心理學家艾丹·霍納（Aidan Horner）說：「海馬體讓你能夠將記憶中的所有相關元素提取出來。」

這項能力幫助解釋了記憶的一個特點——回憶某次經歷的一個方面會將這個經歷的其它方面也不由自主地也帶入腦海。比如說，聽到無線廣播中的一首歌能使我們想起我們第一次聽到它的時刻，又或者一塊已經被遺忘很久的瑪德琳蛋糕的滋味能讓你想起童年。霍納說：「那幾乎就像我們重溫了過去的體驗一樣。」

3. 錯綜複雜的記憶網路

我開始將一份記憶的圖景構成一個離散的物理實體：一個銀色神經元蛛網因為彼此間強化的聯結而共同激發，這個絲縷狀的網路通達大腦皮層的不同部分並深入到海馬體中，保衛著我們的記憶銀行。

然而關於海馬體的一些事實仍然令人困惑。對大鼠和小鼠的研究已經表明海馬體對導航至關重要，它們有時甚至被稱為大腦的衛星導航系統。通過將電極放置在動物的海馬體中，研究人員可以觀察單個神經元的活動，他們發現只有當一隻動物位於特定的位置的時候，細胞才會被激活。這些神經細胞被稱為位置細胞。這些細胞間的哪些聯結被激活可以告訴你這隻嚙齒動物的位置，定位精度達到5平方厘米。 「當大鼠跑過迷宮，你可以看到位置細胞依次被激活，」 斯拜爾斯說到。「僅僅通過大鼠位置細胞的活躍度，你就可以破解出它在哪——你在閱讀大鼠的大腦」。他和其他研究人員也發現即使是大鼠睡著了，這些位置細胞依然活躍，這表明我們在閱讀它們的夢。

所以，長期記憶和導航似乎基於大腦的同一區域，這怎麼可能呢？在斯拜爾斯看來，導航是先於記憶的。「每一隻移動著的想要獲得食物的動物最關心的問題就是『哪裡』（能獲得食物），」他說。之後因為哺乳動物發展出更複雜的智力生活，它們的海馬體被增加了一個通用的機制，用以在我們的記憶中錨定任何重要事件。「從把很多事情映射到同一系統的角度來說，一個網格狀的系統看起來不錯，」他說。

這純粹是一個揣測性的看法，但是從像莫萊森那樣海馬體引起癲癇病症的人們身上，這一看法得到了一些支持。如今只有一側的海馬體會被移除。「（在移除一側海馬體之前，）我們總是先檢查另一側的海馬體的機能，」加州大學洛杉磯分校的神經外科醫師伊扎克·弗萊德（Itzhak Fried）說道。

為了精確找出病灶，病人通常在診所呆上幾周時間，這期間他們的海馬體上會插上多達100根電極。由於他們，我們發現就像大鼠海馬體中的神經元只有當其在特定位置時才會激活一樣，人類海馬體中的神經元只有當人們認知到特定事件時才會激活。特定事件可以是一個地方、一個人、一件物品乃至任何事情。

弗萊德的團隊在2005年用「珍妮佛·安妮斯頓（Jennifer Aniston）神經元」這一簡明的口號將上述想法推廣，這是因為他們的第一批病人中有個人在看到珍妮佛·安妮斯頓的照片時某個神經元被激活了，而碰巧有個電極放在了該神經元邊上。但是我認為識別他人是視覺大腦皮層的事。所以視覺皮層是如何與海馬體中的神經元聯結並將之激活的呢？

4. 珍妮佛·安妮斯頓神經元

當我和弗萊德的同事，英國萊斯特大學的羅德里戈·基安·基羅加（Rodrigo Quian Quiroga）談過之後，一切就都講得通了。視覺大腦皮層中的不同細胞擅長在不同條件下認出珍妮佛·安妮斯頓——側臉、不同的髮型、暗光，等等。另一方面，海馬體中對應於安妮斯頓的神經元卻並不在乎安妮斯頓長什麼樣；它們的反應是二元的——安妮斯頓在那，或者不在那。海馬體中的神經元甚至在安妮斯頓的名字被談及或者寫下來的時候也會激活。「這是一個抽象的概念，」基安·基羅加說到。

接下來我們解釋這兩個系統如何匹配：為了形成在特定的場景下看見珍妮佛·安妮斯頓的長期記憶，大腦皮層神經元必須要激發海馬體中的概念性神經元。如果你在遊覽埃菲爾鐵塔的時候偶然遇見安妮斯頓，你的海馬體中對應安妮斯頓的神經元將會和海馬體中對應於埃菲爾鐵塔的神經元同時激發，這就將加強這些神經元之間的聯結，從而創造出一個持續性的締合。基安·基羅加說，上述想法至少在理論上可行。他和弗萊德已經找到了一些支持性的證據：當大腦中插著電極的病人看過了一幅用photoshop合成的安妮斯頓站在埃菲爾鐵塔前的照片之後，只看埃菲爾鐵塔的照片也會激活他們的安妮斯頓神經元。

看起來似乎基安·基羅加和他的團隊幾乎是目睹了新的記憶如何在大腦中誕生。他們甚至已經接近了有多少個神經元參與制造一份新記憶的答案。為了回答這一問題，他們開始了一系列估算：人的海馬體中有10億個細胞，能認知至少1萬個不同的如地點、物體、朋友或者名流之類的概念。當研究團隊隨機展示一組表徵這些概念的圖片給病人時，他們發現每一個神經元有0.1%的概率被任意給定的概念激發。這表明每一個概念被編碼到大約1百萬個海馬體的神經元中。

那麼，根據基安·基羅加的說法，理論上在我的生日當天在埃菲爾鐵塔塔尖遇到安妮斯頓的記憶應該涉及三個不同的概念，因而就涉及3百萬個海馬體中的神經元。這份記憶會不會也涉及到大腦皮層中的細胞——那些代表著我那天的情緒、穿著和安妮斯頓的聲音的細胞？也許吧，基安·基羅加說，但是並不總是這樣。他指出我們的記憶通常缺乏這些細節。「記憶的構架並不像我們想像的那樣豐富，」他說。

如果他是對的，那麼我想像中的絲縷狀的聯結著大腦皮層和海馬體的銀色網路將會隨著我們的經歷變化。當我調整了我對安妮斯頓的記憶，海馬體中與巴黎對應的神經元間的新聯結將會產生，而隨著時間的推移，別的聯結也許會減弱。

我喜歡記憶是概念的組合這樣的想法，這表明記憶在思想的構成中扮演著一個更大的角色。畢竟，除非我將茶的概念，喝茶的回憶以及喜歡喝茶的體驗儲存起來，我怎麼能夠在事後回想當我在斯拜爾斯的辦公室時我是否想要他幫我泡一杯茶呢？不過對斯拜爾斯來說，談論思想帶有太多揣度的性質。「思想是一個模糊的概念，」他說。但是其他人更願意遵循這一思路。這包括了谷歌深度學習人工智慧項目的主管德米斯·哈薩比斯（Demis Hassabis，AlphaGo之父，DeepMind創始人），他研究人類的記憶，寄此希望能給人工智慧帶來更多的啟發。他發現海馬體受損的人不僅難以回憶過去的事情，他們對想像未來同樣感到困難，這表明記憶在我們構思想法的過程中扮演了一個關鍵的角色。將世界拆解為一些根本性的概念也許不僅是我們回想過去的方式，哈薩比斯說，也可能是我們思考現在和未來的方式。

這一想法甚至能幫助我們理解創造力。「如果記憶是如此運轉，那麼想像力必然也依賴同一過程，」他說。「你仍然在把元素拼在一起，但是是以一種新的方式。」在那種情況下，你的記憶將概念拼在一起、讓你想像事物並計劃未來的方式不可避免地就決定了你。沒有回憶，你不能產生想要一杯茶的渴望，也無法空想出一個完美的假期。

所以是我的記憶讓我成為我？我將這個問題拋給哈薩比斯。「記憶是我們成為自己和構成個性的關鍵，」他說。「這是個揭示了幾分真相的陳詞濫調——我們僅僅是我們記憶的集合。」

5. 番外篇

5.1 記憶的多種形式

短期或者工作記憶：在至多30秒內保存信息——例如，這對撥出一個電話號碼已經足夠長了。短期記憶通常涉及大腦皮層（前額皮質）內的神經網路，大腦皮層是大腦最外圍的部分。

長期記憶：保存信息至少半分鐘。它分為隱式記憶和顯式記憶兩種。

隱式（程序上的）記憶：涉及學習新的身體機能的長期記憶，如演奏一個樂器的長期記憶。

顯式（說明式的）記憶：我們能夠意識到並且能夠談論的長期記憶。為了創造這種記憶，大腦皮層中的神經元必須激活海馬體中的神經元，海馬體和大腦皮層是大腦中的兩種結構。

顯式記憶有兩種形式：自傳體式的記憶和語義上的記憶。自傳體式（片段式的）記憶是我們個人經歷中的特定事件，例如昨天和一個朋友吃飯。

語義上的記憶與事實有關。它們被認為是始於自傳體式的記憶——我們記住了何時何地習得某一事實。之後它們隨著重複變成了語義記憶——我們忘記了人物背景而只記得這一事實。

5.2 天天都是土撥鼠日

如果沒有長期記憶，生活將會變成什麼樣？亨利·莫萊森的例子給了我們一些啟示，他於1953年在癲癇手術之後受到永久性的記憶損傷。

不像記憶缺失的電影中演的那樣，H.M.（研究人員這樣叫他）知道他是誰，因為他保留著手術前的大部分記憶。但是他不能在腦中保存一個新的信息超過半分鐘。研究人員對他們急匆匆地離開了他的房間一會之後，他就無法認出他們而感到苦惱。

如果他看見自己的映像，莫萊森經常會驚奇於他看起來有多老。他甚至忘記了他的父母已經去世。然而大多數時間他似乎並不感到害怕或者困惑，而是開心和善的。他經常表達希望推進遺忘症起因的醫學研究的想法，也從不對測試感到厭倦。「他總是樂於助人，」MIT的神經科學家蘇珊娜·科爾金（Suzanne Corkin）說到，她幾乎已經和莫萊森一起工作了50年。

像科爾金在她的書《永恆的現時》描述的那樣，同莫萊森的交往簡直離奇。在一次去往研究中心的汽車旅行途中，坐在後排的莫萊森注意到一個放在儀錶盤上的麥當勞咖啡杯。「嘿，我小時候認識一個哥們叫約翰·麥當勞（John McDonald）！」他說，並進而講了一些他們一起經歷的事。莫萊森看了窗外一會。然後他又注意到杯子。「嘿，我小時時候認識一個哥們叫約翰·麥當勞（John McDonald）！」他說，並且幾乎一字不差地重複了同樣的故事。僅僅幾分鐘之後，他又重複做了同樣的事。這時，研究人員小心翼翼地把杯子放到了座位下面。