稗穗蜻蜓立晚涼

（文章首發於微信公眾號「發微faraway」2016-09-15/2016-09-20；

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圖片注釋中種名應均為斜體，但是在注釋下無法使用格式，在此一併說明）

公元前279年，秦昭王派大良造白起率數萬秦軍大舉攻楚。白起一路拆橋毀船，誓與楚軍決一死戰。秦軍長驅直入，直搗楚國統治核心，並在同年順利利用水攻攻佔楚國別都鄢城。二年，秦軍勢如破竹，攻陷楚國國都郢，史稱鄢郢之戰。

此戰之後，楚襄王被迫向北遷都至陳（今河南淮陽縣），自此國力衰竭。楚王此時想到了曾經勸誡自己與幸臣為伍的庄辛，派人將其從趙國招回。庄辛見到楚王說：

「王獨不見夫蜻蛉乎？六足四翼，飛翔乎天地之間，俛啄蚊虻而食之，仰承甘露而飲之，自以為無患，與人無爭也。不知夫五尺童子，方將調飴膠絲，加己乎四仞之上，而下為螻蟻食也。」

六足四翼的蜻蜓，盤旋於天地間，俯身捉食蚊虻仰頭承飲甘露，以為自己沒有災難，與世無爭。可是沒想到那五尺高小孩兒，正調好黏糖，粘在絲繩上，加在它身上，將它從空中粘下，給螞蟻吃了……庄辛由小及大、由物及人，告誡楚王為君之道。楚王隨後封庄辛為成陵君，利用庄辛之計收復淮北。

「魚罾棲翡翠，蛛網掛蜻蜓。」

春夏之際，用蛛網粘蜻蜓，確實是孩童時期特別喜歡做的遊戲。粘到的蜻蜓常常用細繩拴住尾部，然後另一端牽在手裡，蹦蹦跳跳地出去遛蜻蜓。有時下午陽光漸弱，熱氣消散，蜻蜓活動沒有那麼活躍了，會紛紛停在院子里的龍爪槐上，小夥伴們就會把小板凳抱到樹下，爬到板凳上踮著腳尖，雙手慢慢靠近蜻蜓，一下同時揪住蜻蜓的翅，一會兒便可以抓滿滿一瓶蜻蜓，裝滿了滿滿的成就感。

雖說蜻蜓連兒童都可以輕易抓到，但是，在昆蟲界里，蜻蜓這一物種絕對是王者級的昆蟲元老。（後文中蜻蜓均泛指蜻蜓目昆蟲，包含蜻蜓和蟌）

蜻蜓蛉虰蛵蟌?

（音「青亭伶仃行匆匆」）

——名字傻傻分不清

「虰蛵負勞」—— 《爾雅》

「虰蛵」（音丁行）指的就是蜻蜓。除了這個很是生僻的名字之外，蜻蜓還被稱為「蜻蛉」、「蜻蛵」等。名字看似複雜難認，其實不過是幾個字的重組變換而已。李時珍在《本草綱目》里解釋道，蜻、蛵，說的是蜻蜓身體體色青蔥；蛉、虰，說的是其狀伶仃，或者也可能因為其尾如丁也，還有說法說其尾巴挺直如丁，所以也叫蜓。

古人給不同品種的蜻蜓所命之名也很高雅，宋代的羅願在《爾雅翼》里說到，蜻蜓有三種顏色，青色、黃色和紅色。青色的最大，叫做「青亭」（蜻蜓）；體色黃色個頭較小的，稱為「胡黎」，也叫「胡離」。紅色的最為有趣，居然一口氣有三個名字：「赤卒」、「絳駒」、「赤弁丈人」。其源於漢朝，依漢制，道卒，即道士需要身著紅色的道袍。而這紅色的蜻蜓就像裹著紅色道袍的道卒一般。而我其實最喜歡「絳駒」，想像一匹展開雙翅寶紅色的寶馬，翱翔於天地之間，一定再要配上遠端地平線上血色的殘陽，一曲多麼壯烈的雄歌啊！

蟌和? （均音「匆」）指的是豆娘。《淮南子?齊俗訓》中說：「蝦蟆為鶉，水蠆為?。」蛤蟆長大了會變成鶉，水蠆長大了會變成?。前一句是無稽之談，但後一句卻確為事實。「豆娘」一詞來源不明，有學者猜測應該是源於日本學者對於豆娘的翻譯，豆娘英文叫「damselfly」，其中「damsel」意為少女；而豆在日語中是小的意思。上世紀五十年代，著名昆蟲學家蔡邦華在他的著作《昆蟲分類學》（上冊）中用「蟌 」代替了蜻蜓目束翅亞目類昆蟲「豆娘」的翻譯，從此「蟌」成為學界的通用。但民間依舊稱之「豆娘」，其實豆娘一詞很生動，一說就能讓人想像出一個身材嬌小的女子，噢不，應該是蟲子。在雲南一些地區的方言里，還會用「螞螂

」稱呼豆娘，大概又是因為頭部的特徵和螳螂扯上關係了。

遠古巨蟲

——曾和恐龍生活過的肉食動物

蜻蜓總目(Odonatopera)包括古蜻蜓目(Geroptera)、原蜻蜓目(Protodonata)和蜻蜓目(Odonata)。古蜻蜓目僅存在於晚石炭世早期,原蜻蜓目存在於晚石炭世到二疊紀時期,蜻蜓目從二疊紀起一直生存到現在。蜻蜓目（Odonata）指的就是我們現在所說的蜻蜓一類的昆蟲。

距今大約三億年前，那時候各個大洲相處甚歡，板塊漂移還沒今天這麼厲害，地球大部分的陸地都熱熱乎乎地黏在熱帶，土地被繁茂的蕨類植物所覆蓋，氧氣濃度高達27%—35%。

蜻蜓等昆蟲埋在體內並且相互連通的器官系統呼吸，高濃度的氧氣非常有助於其氣體交換，因此，在古生代晚期，蜻蜓變得異常地巨大，逐漸成為空中霸王。目前世界上已知最大的昆蟲——古網翅類昆蟲 Meganeura monyi（石炭紀）和Meganeuropsis permiana（二疊紀），就隸屬於原蜻蜓目巨脈蜓科(Meganeuridae)，其翅展（前翅平展，後緣成直線後，兩翅尖的距離）可達710mm以上，而今天所能見到的較大蜻蜓翅展平均也就只能達到90mm 左右。然而到了三疊紀和侏羅紀，氧氣的含量驟降，同時，翼龍恐龍等大量的肉食動物的蓬勃繁衍給蜻蜓目的昆蟲造成了巨大的生存壓力，蜻蜓目的昆蟲們不得不縮起身子做蟲，這一時期的蜻蜓們體型逐漸變小。變的是身材，不變的卻是一顆肉食動物的「心」。

水中殺手

——別看我還小，我一樣很兇殘

《封神榜》里有這麼一出，一日，妲己和紂王在摘星樓飲酒，飲至高興之時妲己起身歌舞一回，下面三宮六院的妃嬪宮女們紛紛喝彩，唯獨已死的姜後宮中的七十多個侍女沒有喝彩，反而不禁黯然淚下。紂王、妲己大怒，妲己因此生一毒計，她請求紂王：「將摘星樓下，方圓開二十四丈闊，深五丈。陛下傳旨，命都城萬民，每一戶納蛇四條，都放於此坑之內，將作弊宮人跣剝乾淨，送下坑中喂此毒蛇。此刑名蠆盆」將人赤身扔入蛇坑，即為蠆盆之刑。膠鬲聽聞，上殿直言勸諫，言辭激烈，紂王命人將其一同處以蠆盆，膠鬲不從，從摘星樓上縱身一躍。蜻蜓的稚蟲隱於水中，腹部寬大，蟌科的稚蟲尾部有尾鰓，當水流從體內排出時，會隨水流擺動。從水面上看，好像與蠍有些神似，因此古人將蜻蜓稚蟲命名為「水蠆」，取毒蟲之意，而我們可憐單純無毒無公害的水蠆君只能頂著淚汪汪的大複眼喊冤。

但是，我們的水蠆君也不是個好惹的主兒。水蠆在水中是極兇猛的掠食者，除了捕食劃蝽仰泳蝽一類的水生昆蟲外，還可以捕食一些小型魚類。它的捕食方式很特殊，水蠆的下唇特化成了一個面罩結構，這個結構呈「Z」字形收折於身體腹面。捕食的時候，它先安靜地趴在水底，等有獵物靠近時，它快速伸出下唇，用下唇前面的一對小鉤子勾住獵物，將獵物拉到嘴裡，咀嚼下肚。

在水裡，差翅類水蠆還可以利用其腹部的收縮，擠壓水流，利用尾端噴出的水柱反衝快速運動，好似一顆水雷。等到了春天，在夜深人靜的時候，水蠆們便紛紛爬上枝梢準備蛻皮。蜻蜓們即將迎來兩個月左右的繁殖期，而對其他昆蟲而言，無疑是噩夢的兩個月。

空中「阿帕奇」

——絕對的昆蟲戰鬥機

說是噩夢的兩個月，是有科學依據的。

蜻蜓捕食的成功至少歸結在三個方面：視覺敏銳、抓捕有力、飛行能力高超。蜻蜓擁有巨大的複眼，幾乎佔滿整個頭部，複眼里無數個小視錐細胞忽閃忽閃，每一個視錐細胞單獨成像，於是蜻蜓可以看到一個近乎球形的世界，而且視野極大。同時，蜻蜓的頭部和身體能夠分別獨自運動，這樣一來將導航系統和運動系統分離，各部分都能專一運行。捕獵時，只有有獵物從蜻蜓身邊經過，大複眼立即便能發現。

不知道你是否仔細觀察過蜻蜓的胸部，它的前胸很小很小，藏匿在頭部和胸部交接處偏下的地方，而剩下的胸部看似分三部分，實則只是兩部分。蜻蜓的胸足特化，三對胸足都朝向身體頭部一端，這樣的特徵不僅適應於蜻蜓在植物枝頭駐停，還有助於其捕獵，讓蜻蜓能像老鷹抓兔子似的捕捉獵物，因此蜻蜓又被稱為「蚊鷹」。

有研究發現， 有一種生活在熱帶雨林中的「直升機豆娘」（畸痣蟌科 Pseudostigmatidae）會捕食結網蜘蛛，它們像直升機一般飛向蛛網上趴著的蜘蛛，把蜘蛛凌空摘下。「昆蟲獵手」蜘蛛，奈何也只能落得如此下場。

小時候抓蜻蜓最常用的方法莫過於抓住蜻蜓的翅了吧，薄薄的膜質翅，在陽光下可以解析出不同的色彩，還有翅上纖細而疏密有致的翅脈，也是童年最喜歡的圖案。而蜻蜓成為「空中阿帕奇」,也得益於它特殊的翅。

蜻蜓的翅縱橫分布了許許多多的翅脈，外面包裹了一層翅膜。像吸管似的中空的翅脈，能穩固地將翅膜撐起。翅脈的交點處是翅結，翅結含有節肢彈性蛋白，它富有彈性，能夠柔性地抵抗翅脈的彎曲變形，同時起到減震的作用。而翅膜也不簡單，翅膜是三層由幾丁質和蛋白質形成複合結構，這種複合材料具有較好的抗疲勞性。同時，翅還呈現了無規則的皺褶狀，翅脈是皺褶波浪的浪頭，這樣的皺褶能夠形成拱形的通道，為飛行產生了更多的渦流，提高升力。

在蜻蜓每扇翅的前緣接近翅尖的地方，都有一塊深色的斑塊，叫翅痣(pterostigma，見上上圖)。它是蜻蜓飛行時的消音器、減震器。這是因為翅的重心是在轉軸的後方，這樣使得蜻蜓的煽動翅時會嚴重受到顫振的影響，而翅痣恰巧是在翅向後彎曲的地方，正好平衡了翅，消除了顫振的影響。早期的飛機機翼常常由於飛行時劇烈的震動，導致斷裂。受到了蜻蜓翅痣啟發的設計師們，在飛機的兩翼各加了一個功能類似翅痣的平衡重鎚，使機翼保持了穩定。

在擁有這些飛行利器之後，蜻蜓也掌握了高超的飛行技巧。蜻蜓可以前飛、倒飛、側飛，可以隨意改變方向，其對飛行方向的控制通過前後翅拍打方向和頻率的不同實現的。其還可以忍受長距離飛行，並且可以任意改變速度，飛行的最大速度甚至可以達到40m/s。蜻蜓還能懸停和滑翔，蜻蜓滑翔時身體幾乎保持水平，升力也是依靠前後翅的相位差實現。作為擁有大展弦比的昆蟲，蜻蜓有很強的滑翔能力。

擁有兩百多度視野、強大的捕捉飛行能力，這樣強大的一架戰機在空中盤旋，怎能不讓獵物膽寒。

愛的環抱

——看似很浪漫

「穿花蛺蝶深深見,點水蜻蜓款款飛。」在夏天的水面，往往能見到一對對的蜻蜓抱合成「心形」在空中款飛，也能見到蜻蜓一起一落用尾部優雅地點水，這便是它們在履行自己傳宗續代的重任。

有位英國科學家說過：「蜻蜓既不討厭也不危險，除非你是一隻蚊子，或者，除非你是另一隻蜻蜓。」大多數人應該都聽說過雄螳螂悲慘的婚後遭遇，很多雄螳螂在交配後都會被雌螳螂吃掉，用以給雌螳螂補充繁殖的營養。有可能是聽聞了這般遭遇，雄蜻蜓用了三億年時間來慢慢探索安全的性愛方式，從而也變成了昆蟲中著名的「大男子主義者」。

首先，雄蜻蜓進化了獨特的生殖器官，蜻蜓的睾丸 精囊在尾端，而交配器官和儲精的腫囊卻在胸足的的後方、也就是腹部的前段。交配前，雄蜻蜓需要先把「自受精」，彎曲腹部，先將尾端精囊產生的精子放入儲精囊中睾丸生產的精子穿過長長的腹部，運輸到儲精囊里。這樣就對雌性提出了高要求，雌性需要將尾端伸至雄性的腹部前端受精，於是，蜻蜓交配時便使出了那個「心形」的詭異體位。而且有的雄蜻蜓的交配器還能像根鋼釘一般，還能夠將雌蟲體內先前交配的留下的精子挖出（驚恐臉）。

（細節我就不放圖了吧...）

同時，為了更好地搶奪伴侶、控制伴侶，雄蜻蜓有一個可怕的器官：肛附器，也就是尾端的一個鉗狀結構。交配時，雄蜻蜓就用這個鉗子緊緊夾住雌蜻蜓的頭部，有時甚至是刺入雌蟲的頭部。等到交配結束的時候，很多雄蜻蜓（主要是從蟌類）也會依然牢牢抓住雌蜻蜓，比翼齊飛，呈「3F」狀在水上產卵，名為「助產士」， 實為促使雌蜻蜓受精後立即產卵、防止其他雄蜻蜓與雌蜻蜓再次交配，保證自己的祖傳染色體順利傳遞。或者雄蜻蜓還會在雌蜻蜓產卵的水域瑣飛，驅逐其他靠近的雄蜻蜓，保護雌蜻蜓順利產卵。

蜻蜓還有自己的領地劃分，平時雄蜻蜓就會巡迴水上捕食、尋找伴侶、驅逐其他雄蜻蜓或者，捕食小型蜻蜓。受精完畢之後，雌蜻蜓便開始輕盈地「點水」。有的蟌為了保證後代的安全，還會潛到水下，刺穿水生植物的枝莖，將卵產倒裡面。

這一系列看似複雜多樣、充滿算計的繁殖行為，實則是蜻蜓歷經三億年進化所致的生存策略。雌蜻蜓希望能夠擇優而生，雄蜻蜓希望自己的精子能力壓群雄；背板較不同的雌蟲能遠離肛附器不發達雄性的騷擾，而肛附器發達的雄蟲又容易抓住雌蟲，不易抓住雌蟲產下優良後代的成功率更高，因而優勢基因又被傳下去。這是一場雌雄蜻蜓的交配戰爭，也是一場優良基因的進化之戰。下次，當你再看到蜻蜓「心形」合抱之時，你會不會也想到，這些歷經幾億年進化戰爭的小傢伙，如今依舊持續著，這一進化的奇觀。

蜻蜓和豆娘

——如何區分

蜻蜓和豆娘差異很大，算是比較容易區分的昆蟲了。蜻蜓一般體型較大，而豆娘體型較小；蜻蜓的大複眼呈半球狀貼合在頭頂，而豆娘的複眼呈啞鈴狀在頭的兩端；蜻蜓的前翅後翅差別較大，而豆娘的前後翅差別不大；蜻蜓駐停時翅是展開平鋪的，大部分豆娘則是背後貼合的。大多數情況下，得此辨識大法，無錯矣！

最後補充下蜻蜓的生活史和蜻蜓目的Time tree:

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註：本文由南開大學生命科學學院於昕副教授指導並修改，特此感謝！

文字&圖片 | 王潤璽

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