【地球演義】綠之巨人傳4：孢穗

除了營養器官（根，莖，葉）的分工和強化之外，維管植物也在改造和升級著自己的繁殖器官。

用孢子（Spore）繁殖的植物，包括石松，節蕨和真蕨，在石炭紀依然居於優勢地位。隨著葉的出現，產生孢子的孢子囊（Sporangium）也轉移到特定的葉片上，這種擔負繁殖功能的葉片稱為「孢子葉（Sporophylls）」；而不參與繁殖，只負責光合作用的葉片稱為「營養葉（Trophophylls）」。

大多數真蕨類的葉片既製造營養，也在繁殖季節生成孢子。這種合二為一的葉片稱為營養孢子葉（Trophosporophylls）。上圖是現代真蕨類葉片背面的孢子囊群（Sorus），下圖是放大後的孢子囊。孢子成熟後，孢子囊的外膜就會開裂，把孢子釋放出去。圖片來源見水印。

現代的瓶兒小草目（或箭蕨目，Ophioglossales）屬於少數營養葉和孢子葉有明顯分化的真蕨類。上圖是陰地蕨Botrychium lunaria的穗狀孢子葉（A，B，F）和羽狀營養葉（E），D是顯微鏡下的孢子。圖片來源自[1] ，E標尺長度1厘米。

石炭紀瓶兒小草目蕨類Palaeobotrychium carbonicus化石和復原圖（A，標尺長度1厘米），化石保存的是植株頂部的孢子葉，可以觀察到微小的孢子化石（B-G，標尺長度50微米）。圖片來源自[1]。

石松類和節蕨類的孢子葉聚生在莖的頂端，組成一個形如筆頭的孢子葉球（Strobili）。

現代節蕨類（上圖，來源自網路）和石松類（下圖，來源見水印）的孢子葉球。

現代石松類孢子葉球的放大截面，孢子囊生在孢子的葉基部，和中軸連接的地方，裡面填滿了黑色的孢子粉。圖片來源自網路。

之前曾經介紹過蕨類植物的生命周期和世代交替現象（參見第一百三十八回 種子）。長話短說，就是孢子體（Sporophyte）產生孢子。孢子萌髮長成配子體（Gametophyte）。配子體產生雌雄配子（卵細胞和精子）。精子在水中游去和卵細胞融合，受精卵發育成新一代孢子體。

蕨類植物的孢子體發達，配子體退化成一團矮小的葉狀體。圖片來源自網路。

這個看起來就異常麻煩的循環確實很有改良的空間。上面所舉的例子中，孢子的大小形態沒有什麼差別，由這些孢子萌發的配子體也都是一樣的，同一片配子體既製造精子也製造卵細胞。這種現象被稱為「孢子同型（Homospory）」。大多數現存蕨類都是同孢植物（Homosporous plants）。

下圖是兩類現代石松植物的孢子葉球結構，上面的是石松屬（Lycopodium），下面的是卷柏屬（Selaginella）：

（圖片來源自網路）

石松屬的孢子囊里裝滿了粉末狀的同型孢子；而卷柏屬卻有所不同，再放大一些看：

卷柏產生兩類孢子，一類體積小，數量多（下方的孢子囊）；另一類體積碩大，兩三個孢子就能擠滿一個孢子囊，但數量很少（上方的孢子囊）。卷柏代表著石松類演化的更高形態。圖片來源自網路。

這種現象稱為「孢子異型（Heterospory）」，產生異型孢子的植物稱為異孢植物（Heterosporous plants）。兩類孢子分別稱為大孢子（Megaspore）和小孢子（Microspore）。產生大孢子的孢子囊是大孢子囊（Megasporangium），大孢子囊附著的孢子葉是大孢子葉（Megasporophylls）；同理也有小孢子囊（Microsporangium）和小孢子葉（Microsporangium）。

異孢現象的出現使兩性分化更加完善：小孢子（和它的配子體）只產生精子，大孢子（和它的配子體）只產生卵細胞。由於小孢子只傳遞遺傳物質，所以植物不必再把寶貴的營養均攤給所有的孢子，只要重點照顧少量大孢子，裝填充足，就可以更好地滿足繁殖需要，減少浪費，在競爭中取得優勢。

卷柏的小孢子只生產精子，而大孢子則要萌發配子體，製造卵細胞，支持新一代孢子體的生長，所以必須儲備大量營養物質。圖片來源自網路。

異型孢子在維管植物（石松，節蕨，真蕨和種子植物）中獨立出現了多次。其中石松類的異孢化過程最為典型，化石資料也最為詳實。大孢子越來越碩大沉重，大孢子葉和小孢子葉也開始聚集在不同的位置，組成大孢子葉球和小孢子葉球（可以類比種子植物的雌花和雄花）。總而言之，兩性器官的分化越來越明顯，分工也越來越明確。

晚泥盆世五通組的異孢石松類Changxingia（長興蕨或長興石松？）大孢子葉球化石。最下排是它的大孢子（標尺長度0.2毫米）。圖片來源自[2]。

Changxingia的小孢子囊（a）和小孢子（b，c）化石，和碩大飽滿的大孢子差距懸殊。圖片來源自[2]，b圖標尺長度0.1毫米。

晚泥盆世異孢石松類Minostrobus chaohuensis大孢葉球化石和復原圖。每個大孢子囊里生有四個大孢子。圖片來源自[3]，標尺長度1毫米。

石炭紀的巨型木本石松：奇木屬（Diophorodendron）和鱗皮木屬（Lepidophloios）的每個大孢子囊里只孕育一個大孢子，這個大孢子集中了大量營養，被囊壁和大孢子葉層層包裹保護。成熟的孢子落到地面，小孢子釋放出精子，在林底的沼澤中遊盪，和大孢子內的卵細胞結合。合子萌發後，在10到15年間成長為參天巨樹，釋放孢子，然後枯萎死亡。

奇木屬（左）和鱗皮木屬（右）的繁殖過程。它們的大孢子囊都無論外形還是功能都已經非常像種子了，但還必須藉助水來完成受精。圖片來源自[4]。

古代石松把異型孢子推到了極致。然而質的飛躍發生在另一些生長在乾燥地帶的異孢植物身上，它們用風來播撒小孢子。這些隨風飄蕩的小孢子有了一個全新的身份：花粉（Pollen）。

一些石炭紀（1-3），二疊紀（4-14，16）和三疊紀（15）的花粉化石。它們比蕨類的小孢子更小更輕，而且具有氣囊和薄翼等結構。圖片來源自[5]，標尺長度：10微米（1-4，6-10，13-14），20微米（5，15-16），5微米（11-12）。

絕大多數花粉都會零落塵埃，但總有一些幸運的花粉顆粒被風吹到同類的大孢子囊上。這些花粉會萌發出一根長長的管道（花粉管，pollen tube），把精子送入被稱為胚珠（Ovule）的特化大孢子囊，和等在那裡的卵細胞結合。

正在萌發的松樹花粉，這就是種子植物極其退化的雄性配子體。圖片來源自網路。

現代松柏類（Conifer）的孢子葉球結構。和石松非常相似。胚珠生長在大孢子葉上，胚珠裡面包括卵細胞在內的幾個細胞就是極其退化的雌性配子體。胚珠有一個開孔（珠孔，Micropyle），花粉管就從這裡伸入胚珠。圖片來源自網路。

這些植物的繁殖器官很難再稱為「孢子葉球」，但它們又不是真正意義上的花，文獻中經常把產生花粉的稱為「花粉器（Pollen organ）」，帶有胚珠的稱為「孕育器（Fertile organ）」。

一種石炭紀種子蕨Melissiotheca pteridosperm的花粉器剖面，有花粉（po）附著在上面。這個蓮蓬頭般的形狀很適合在風中搖擺，播撒花粉。圖片來源自[6]。

一些種子蕨的孕育器外形示意圖。雖然形態各異，但它們都具有非常大的表面積，可以最大限度地從風中過濾接受同類的花粉。圖片來源自[7]。

一種石炭紀種子蕨的胚珠化石（A標尺長度1毫米）。在俯視圖B上可以看到網羅花粉的絨毛（h）和供花粉降落萌發的花粉室（p）。 圖片來源自[6]。

受精後的胚珠由植物體提供營養，成長為種子。和用孢子繁殖的植物相比，種子植物不依賴水傳遞精子，可以適應更加多樣的環境；卵細胞在母體的庇佑下完成受精和發育，成長為一株幼苗（蜷在種子里的就是一棵完整的幼苗），儲備更多的營養之後才獨闖世界，抗禦風險的能力更強。在氣候濕潤的石炭紀，種子蕨和松柏類已經開始和石松分庭抗禮，並在石炭紀末的雨林崩潰事件後取而代之。

幾種石炭紀種子蕨的復原圖。自上至下：Lagenostoa lomaxii，Pachytesta illinoenis，Callospermarion pusillum。圖片來源自[8]。在石炭紀到二疊紀，這些長著蕨類植物的羽葉，卻傳播花粉，用種子繁殖的怪樹遍布世界各地。

石炭紀科達木（松柏類）Cordaites borassifolius的大孢子葉球化石。最下排是它的種子。圖片來源自[9]。

地球名片

生物分類：植物界－維管植物－異孢植物

存在時間：泥盆紀晚期 至 現代

現存種類：200000種以上

化石種類：不明

生活環境：陸地，淡水

代表特徵：產生異型孢子的維管植物

代表類群：全部種子植物，少數石松類（如卷柏）和真蕨類（如槐葉萍）

參考文獻：

[1] Serge V. Naugolnykh, Palaeobotrychium gen. nov., the first discovery of an

ophioglossalean fern from the Middle Carboniferous deposits of Russia. Wulfenia

23 (2016): 147–161

[2] De-Ming Wang, Min Qin, Mei-Cen Meng, et al., New insights into the heterosporous lycopsid Changxingia from the Upper Devonian Wutong Formation of Zhejiang Province, China. Plant Syst Evol (2017) 303: 11–21, DOI 10.1007/s00606-016-1348-9

[3] Meicen Meng, Deming Wang, Jinzhuang Xue, et al., New insights and evolutionary significance of the megasporangiate strobilus of Minostrobus chaohuensis (Lycopsida) from the Upper Devonian of South China. Review of Palaeobotany and Palynology, 190 (2013), 20–40

[4] Tom L. Phillips, William A. DiMichele, Comparative ecology and life-history biology of arborescent lycopsids in late carboniferous swamps of Euramerica. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 79, No. 3 (1992), 560-588

[5] A. V. Gomankov, Pollen Evolution in Cordaites and Early Conifers. Paleontological Journal, 2009, Vol. 43, No. 10, pp. 1245–1252

[6] Andrew C. Scott, Jean Galtier, Neil J. Gostling, et al., Scanning Electron

Microscopy and Synchrotron Radiation X-Ray Tomographic Microscopy of 330

Million Year Old Charcoalified Seed Fern Fertile Organs. Microsc. Microanal.

15, 166–173, 2009, doi: 10.1017/S1431927609090126

[7] Rudolph Serbet, Scott Hageman, Brian L. Hoffman, et al., A new Pennsylvanian pollen organ from northwestern Missouri with affinities in the Lyginopteridales. Review of Palaeobotany and Palynology 234 (2016), 136–146

[8] Greg J. Retallack, David L. Dilcher, Reconstructions of Selected Seed Ferns. ANN. MISSOURI. GARD. 75: 1010-1057

[9] ?IM?NEK, Z., OPLU?TIL, S. & DRABKOVA, J. 2009. Cordaites borassifolius (Sternberg) Unger (Cordaitales) from the Radnice Basin (Bolsovian, Czech Republic).

Bulletin of Geosciences 84(2), 301–336

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