【地球演義】六足傳奇7：蝗食蜩飲

現在可以回顧一下陸生食草動物的發展歷程了。最早離開海洋的動物也許只能在岸邊遊盪，撿拾被潮水帶來的屍體和殘渣。隨著地衣和苔蘚的蓬勃生長，一些像是蚯蚓或者馬陸的小動物開始以這些植物的嫩芽和孢子為食（參見第九十一回 孢子）。再後來，維管植物長得更加高大茂密，養育了越來越多的植食性節肢動物，最終出現了像節胸蜈蚣那樣的龐然巨蟲（參見上回），它們是地球上最早的大型食草動物。

一些泥盆紀節肢動物的糞化石（Coprolite）。排出這些糞便的動物是一些類似現代馬陸的多足類。在顯微鏡下，可以觀察到破碎的植物表皮，和擠壓變形的孢子外殼。它們是最早的陸生食草動物。圖片來源自[1]。

在石炭紀，沒有生物能分解植物莖中的木質素，即使是節胸蜈蚣也只能啃食嫩芽和葉片，從幼嫩的組織中榨取營養。多足類主要取食低矮的草本和灌木，以及樹木的幼苗。笨拙遲緩的它們無力攀爬高聳的史前巨樹，也無緣享用樹冠層的蔥翠嬌艷。樹頂囤積著巨量的營養，但能夠利用的動物卻寥寥無幾。蠕蟲和蝸牛躲在潮濕的土壤落葉層，螯肢類絕大多數是肉食性的，而四足動物還要花上幾千萬年才能演化出適合取食植物的牙齒和消化道。

只有昆蟲，足夠輕盈敏捷，也對鮮嫩的植物組織有足夠的興趣；而且，它們會飛。

正是從石炭紀起，植物和昆蟲開始建立起錯綜複雜的羈絆。在之後的漫長歲月中，它們互相影響和塑造了對方的形態和習性，編織出自然界最美麗也最奇妙的景觀。

晚石炭世大脈羊齒葉片化石。葉片邊緣有清晰的咬痕，這種取食行為立刻讓人聯想到現代的食葉昆蟲。圖片來源自[2]。

採食-被採食是最先建立起來的關係，也是此後一切互動的基礎。早期昆蟲的口器繼承自甲殼類祖先，非常適合切割咀嚼固體食物。柔軟多汁的葉片和嫩芽是不可多得的開胃佳品。

咀嚼式口器（A）是最原始的口器類型，由上唇（紅色），大顎（綠色），小顎（黃色）和下唇（藍色）等結構組成。配合完成切割，研磨，攪拌和吞咽。其他口器類型，比如咀吸式（B），虹吸式（C）和刺吸式（D）都是對咀嚼式口器的改造。圖片來源自網路。

大顎，小顎和下唇由合併到頭部的後三個體節上的附肢變形而來。許多昆蟲的大顎特別發達，甚至特化成誇張的「大牙」乃至「大角」。它們是重要的生存工具，擔負著加工，搬運，防衛，爭鬥，威懾等功能。圖片來源見水印。

石炭紀的落葉和枯木下潛藏著一群形似大蟑螂的傢伙。它們主要以腐葉和真菌為食，但也不排斥飛到高處咬幾口新鮮的嫩葉——雖然概率極低，但仍然有許多這樣的咬痕和植物體一起石化保存了下來。

箭頭標示出晚石炭世齒羊齒（D）和脈羊齒（E）葉片上的昆蟲破壞痕迹。G是現代蟑螂在葉片上的咬痕。圖片來源自[3]，標尺長度1厘米。

石炭紀古蜚蠊目（Blattoptera）昆蟲Manoblatta bertrandi復原圖。圖片來源自[4]，長度4.5厘米。

另一些食葉昆蟲像是蝗蟲，螽斯和竹節蟲的混合體，它們是泛直翅類（Panorthoptera）的祖先。這個類群日後會演化出直翅目和竹節蟲目，它們和蜚蠊目，螳螂目，等翅目，還有其他幾個小目組成了多新翅類（Polyneoptera），撐起了非完全變態昆蟲的半壁江山。

馬榮溪化石群發現的泛直翅類昆蟲Gerarus vetus（雄性）化石和結構圖。圖片來源自[5]。

Gerarus vetus頭部和胸部放大，它的咀嚼式口器已經非常完備，胸部外骨骼有尖銳的凸起，也許是用來抵禦像古蜻蜓那樣的肉食昆蟲，或者和同類爭奪領地和配偶。圖片來源自[5]。

Gerarus vetus復原圖。它的全長大約8厘米，翼展超過20厘米。仍然圖片來源自[5]。

一些現代的大型竹節蟲很容易讓人聯想起它們在石炭紀的祖先。圖片來源見水印。

兩種晚石炭世泛直翅類昆蟲的化石和復原圖。上：Hirsutgerarus saxonicus，圖片來源自[6]，蟲體全長64毫米。下：Ploetzgerarus krempieni，圖片來源自[7]。它們的後足都開始向著跳躍足的方向特化，更像是直翅目的祖先了。這兩種昆蟲的胸部也有奇特的裝飾結構。

各種直翅目昆蟲是井蛙小時候的最愛，每天抓一堆螞蚱蛐蛐灶馬蟈蟈蝲蝲蛄蹬蹬山棺材頭油葫蘆羅鍋子，會叫的養在籠里聽叫喚；會斗的拿去和小夥伴斗著玩；個大肉多的用灶火一燒，或者下鍋炒熟了當零食，噴香；什麼都不會的就用狗尾草把頸子穿成一串，扔進雞舍里，然後，就有上好的土雞蛋吃了。上圖是過去田裡常見的紡織娘Mecopoda elongata。圖片來源自網路。

除了啃咬咀嚼，一些早期昆蟲還開發出了更加「斯文」的進食方法。它們的口器延伸成針頭的形狀，可以刺入植物組織內吸食汁液。日後，把這種進食方法發揚光大的是半翅目（Hemiptera）昆蟲，也就是各種蟬，葉蟬，蚜蟲，飛虱和蝽類，它們組成了非完全變態昆蟲的另外半壁江山。

幾種石炭紀古網翅總目（Palaeodictyopteroidea）昆蟲復原圖。A：Stenodictya lobata，古網翅目（Paleodictyoptera）；B：Mischoptera nigra，魁翅目（Megasecoptera）；C：古網翅目和魁翅目昆蟲的刺吸式口器；D：Homaloneura lehmani（古網翅目）正在吸食科達木的球花的汁液。圖片來源自[4]。

古網翅目曾經被稱為「原半翅目（Protohemiptera）」，不過更多的證據顯示二者並無關係。在未來，刺吸式口器也在其他昆蟲類群中獨立演化，而且被用來吸食更加富有營養的動物體液和血液。圖片來源自網路。

最早的半翅目昆蟲化石出現在石炭紀，但只是一些破碎的翅膀。（a）是石炭紀半翅目昆蟲Aviorrhyncha magnifica的翅基印痕；（b）是作為對比的現代蠟蟬翅基。圖片來源自[8]，標尺長度1毫米。

刺吸式昆蟲造成的破壞很難在化石上體現。這塊石炭紀的帶羊齒葉片（上圖，來源自[3]）上有一些類似葉斑病（如下圖，來源自網路）的痕迹，這種癥狀通常由真菌或者細菌感染造成，而刺吸式昆蟲（比如葉蟬和飛虱）是重要的傳播媒介。

說到半翅目，各種知了也是陪伴井蛙童年的好夥伴，既好玩又好吃。至於各種臭板子臭大姐，有多遠滾多遠。上圖是井蛙做的手工。

另一些昆蟲找到了更加高級而且安全的吃法，它們在取食或者產卵過程中，會產生特殊的化學物質，刺激植物組織增生，把自己（或者蟲卵）包裹在植物體內部。由此形成的瘤狀凸起稱為「蟲癭（insect galls）」。

幾種現代蟲癭的外形。其實蟲癭非常常見，只不過絕大多數人都不會注意到它們，或者當成正常植物的某種結構。圖片來源自[9]。

躲在蟲癭裡面的昆蟲既不怕風吹雨打，也不用擔心天敵的攻擊，可以放心大膽地取食和成長，直到發育完全後鑽出這個糖果屋，飛向別的植物。

某種蟲癭的內部，擠滿了白胖的幼蟲。不同昆蟲形成蟲癭的大小，形狀和結構也各不相同。另外，一些蟎蟲和線蟲也會形成蟲癭。圖片來源自網路。

某種石炭紀昆蟲在一株7米高的輝木（a）的葉柄上製造了一個蟲癭（b-j），這是此類行為最早的化石證據。根據蟲癭的形態和其中的糞便顆粒推斷，可能是某種完全變態昆蟲的幼蟲。圖片來源自[10] 。

自石炭紀之後，越來越多的昆蟲加入了食葉大軍。它們把被纖維素和木質素包裹的糖分，脂肪和蛋白質抽離出來，囤積在身內。各種體型適中，營養豐富而且易於消化的昆蟲為剛剛登陸的四足動物提供了充足的食物。在未來，食蟲也是各種新興的羊膜動物類群的首選。脊椎動物的演化進程，就這樣被小小昆蟲們悄然推動著。

地球名片

生物分類：動物界－節肢動物門－昆蟲綱－多新翅類

存在時間：晚石炭世 至 現代

現存種類：超過60000種

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：形態上多樣性極高，均為漸變態，咀嚼式口器

包含類群：直翅目，竹節蟲目，襀翅目，紡足目，蛩蠊目，革翅目，螳螂目，螳（蟲脩）目，等翅目，蜚蠊目，缺翅目

參考文獻：

[1] Dianne Edwards, Paul A. Selden, John B. Richardson, et al., Coprolites as evidence for plant-animal interaction in Siluro-Devonian terrestrial ecosystems. Nature, Vol 377, 1995, pp. 329-331

[2] Conrad C. Labandeira, Deep-time patterns of tissue consumption by terrestrial arthropod herbivores. Naturwissenschaften, (2013) 100: 355–364, DOI: 10.1007/s00114-013-1035-4

[3] Abouchouaib Belahmira, Driss Hmich, Joerg W. Schneider, et al., Evidence of insect-plant interaction in the Late Carboniferous Oued Issene Formation, Souss basin (Western High Atlas Mountains, Morocco). Arabian Journal of Earth Sciences, special Issue ICCI-2015: 6-7

[4] Russell Garwood, Tomographic, Reconstruction of Carboniferous Arthropods. Department of Earth Science and Engineering, A thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy and the Diploma of Imperial College, London

[5] Kukalová-Peck, J., Brauckmann, C., Most Paleozoic Protorthoptera are ancesteral hemipteroids: major wing braces as clues to a new phylogeny of Neoptera (Insecta). Can. J. Zool. 70 (1992): 2452-2473

[6] Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg 15. Jahrgang (2012), Heft 1: Zessin, W.: Eine weitere neue Geraride, Hirsutgerarus saxonicus n. sp. (Insecta: Panorthoptera: Geraridae), aus dem Oberkarbon (Stephanium C) von Pl?tz bei

[7] Virgo, Mitteilungsblatt des Entomologischen Vereins Mecklenburg 12. Jahrgang (2009), Heft 1: Zessin, W.: Ploetzgerarus krempieni n. gen. et sp.– eine neue Geraride (Insecta: Panorthoptera: Geraridae) aus dem Oberkarbon (Stephanium C) von Pl?tz bei Halle (Deutschland) : 22-29, 13 Abb., Schwerin

[8] André Nel, Patrick Roques, Patricia Nel, et al., The earliest known holometabolous insects. NATURE, 2013, doi:10.1038/nature12629

[9] Tom Royer, Eric Rebek, Plant galls caused by insects and mites. Oklahoma Cooperative extension service, epp-7168

[10] C. C. LABANDEIRA, T. L. PHILLIPS, A Carboniferous insect gall: Insight into early ecologic history of the Holometabola. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 93, pp. 8470-8474

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