「氮肥工廠」八億年前就有了？

氮元素作為組成氨基酸和核酸的基本元素之一，其吸收對生物的生存至關重要。生物通常不能直接利用空氣中的氮氣，而某些特殊類型的藍藻可以將空氣中的氮氣轉化為生物可吸收利用的化合態氮（氨 NH3 或銨根離子 NH4+ ），為其他生物提供了氮的來源。因此，具有固氮能力的藍藻在地球上何時出現，對理解早期生命演化過程及其地球環境背景具有重要意義。

近日，中國科學院南京地質古生物研究所龐科博士等在該所早期生命研究團隊袁訓來等人的指導下，發現8億年前具有異形胞的藍藻化石——「大型安徽絲藻」，這也是迄今為止最早的生物固氮化石證據，被科學家稱為是最早的「天然氮肥工廠」。

圖為龐科手持其中一塊「大型安徽絲藻」化石

談談藍藻

你是否如小編一樣，對藍藻的最初也是至深的印象便是水體富營養化後，出現的那一抹難以抹去的綠油油……

圖為水體富營養化後出現的一片綠色

藍藻又稱為藍細菌，是一類簡單、低等的自養原核生物，現在人類食用的「地皮菜」、「螺旋藻」等，也屬藍藻類群。

上圖為普通念珠藻，也叫做地木耳、地皮菜

其實，早在30億年前，藍藻便「佔領」了地球，它也是地球上最古老、生存時間最長的生物門類之一。

藍藻通過光合作用釋放氧氣，使早期地球大氣從無氧狀態逐漸演化到有氧狀態，從而孕育了其他好氧生物的進化和發展。

然而，隨著大氣中氧氣含量的不斷上升，早期生命可以直接利用的化合態氮（如氨氣）的含量卻急劇下降，生命如何獲得生存所必須的氮元素，成為擺在生命演化史上的一個難題。

就在這時，有這麼一批藍藻，為適應這種劇烈的環境變化，產生了一種特殊的「裝置」，叫做異形胞。

異形胞是一種缺乏光合結構、通常比普通營養細胞大的特化的厚壁細胞。在異形胞內含有豐富的固氮酶，是藍藻進行固氮作用的場所。異形胞的形成是為了在原有的細胞壁外形成包被層以阻擋氧氣的進入，保證異形胞內部形成微氧環境，以保護固氮酶不被失活，從而能在富氧的環境中進行固氮作用。

由上圖可見，第四類和第五類藍藻具有異形胞，均有固氮功能

這些異型胞如同一個小型的「氮肥工廠」，可以牢牢固定住空氣中的氮元素，不僅給自身營養細胞提供氮，且藍藻死後也會給生物圈提供源源不斷的氮源。具備異形胞的藍藻也是早期生物固氮的直接證據。

科研人員發現的「大型安徽絲藻」便是第一批具有固氮功能的具異形胞藍藻。如下圖所示，這種藻絲體化石個體極小，介於多數微體和宏體化石的體型之間，所以，此前常被科研人員所忽視。

新元古代早期劉老碑組中具異形胞藍藻化石。圖 a 為保存在岩石手標本表面的微生物席構造，圖 f 中箭頭所示為厚壁孢子。

經過多年的挖掘，科研人員通過積累，獲得數百枚絲體化石，在高倍實體顯微鏡下仔細觀察後，發現絕大多數保存了較好的多細胞和細胞分化的結構，從而便將其命名為「大型安徽絲藻」（Anhuithrix magna new genus and new combination）。

生物的固氮過程

包括部分藍藻在內，現代的固氮微生物大多數為細菌（如根瘤菌、固氮菌、氧化亞鐵硫桿菌等），此外也包括了部分古菌（產甲烷菌）。

也正是因為此，藍藻的起源對地球系統的碳、氮和氧等元素的循環均有著深遠的影響。

之前唯一可信的保存有異形胞和厚壁孢子的化石，來自於約4.1億年前的泥盆紀萊尼燧石，因此8億年前的「大型安徽絲藻」是迄今為止最早的生物固氮的化石證據，並將生物固氮的化石證據推前了近4億年，是名副其實的地球上最早的「天然氮肥工廠」！

該發現也間接證明8億年前地球大氣中氧氣濃度較高，藍藻演化出異形胞來應對氧氣濃度上升、並保護其中對氧氣敏感的固氮酶。這也從生物學方面獨立地提供新元古代早期氧化還原條件的約束。

「藍藻的光合作用使地球上氧含量逐漸攀升，在這樣的環境下，大型安徽絲藻為了保護體內對氧敏感的固氮酶，出現了具有隔離氧氣作用的異型胞。這種現象正是地球生命與環境互相影響協同演化的典型實例。"南京古生物所早期生命研究團隊負責人袁訓來如是說。

相關成果於2月2日在線發表在《細胞》出版集團《當代生物學》（Current Biology）雜誌上。

作者：龐科 盛捷

來源：中國科學院南京地質古生物研究所