【原創】死亡起源（八）—— 可調的壽命

簡介：這篇文章的話題雖然是死亡， 但是， 這篇文章真正要討論的， 卻是「永生」， 或者， 是某種程度上的"永生」。

本文於2016年3月開始，連載於西西河論壇，到目前更新到了第十九節《自我意識，究竟是什麼》。我自己簡單統計了一下， 到目前為止， 在西西河這個小眾的網站，點擊超過42萬，全系列得「花」（西西河的獎勵措施，相當於點贊）超過2400，因為西西河是個國外的小眾論壇，有時候也會被牆，我覺得有必要我將此文連載轉發到知乎上，以供大家討論。附本文在西西河的連接：【原創】死亡起源 The Origin of Death -- 西西河。

續上: 死亡起源（七）—— 迷霧與雜訊

那麼問題又出來了，為什麼人類和狗會有這樣截然不同的表現？答案其實也很簡單：由於「永生」是生命的基本屬性，在死亡機制產生之後，生命的長短，對於絕大多數多細胞生物來說，其實都是可調的，它是一個可變的變數。某個物種生命的長短，不是內在恆定的，而是自然選擇和競爭的結果。當競爭和環境改變了，生命會選擇最有利競爭的方向，去改變這個變數。也就是說，複雜生物的生命的長短，不但可控，而且，它們可以通過調整自己生命的長短以適應環境的變化，凡此種種，只是競爭的一種手段而已。而做到這一點，則是通過打開或者關閉死亡衰老機制的開關。生物通過這種方式來進行對自然選擇的適應性調節。

為了說明這個問題，我們可以再舉些例子來說明：

關於植物的壽命，人們已經知道，蘋果、葡萄、梨、棗、核桃樹的壽命在100-400年，槭樹、榆樹、樺樹、樟樹等在500-800年，松樹、雪松、柏樹、銀杏、雲杉、巨杉等在1500-4000年，在葉門索科特拉島有一種龍血樹，它的壽命可以超過6000年。現在問題又出來了，為什麼這些樹木的壽命會相差如此巨大？因為這是用消耗論的觀點無法解釋的。

圖32. 蘋果樹的壽命一般是50年

圖33. 壽命可以高達4000年的巨衫

圖34. 葉門索科特拉島的龍血樹壽命可以超過6000年

真正的原因其實很簡單：正如前面我們已經說過了，對於生物，特別是擁有豐富分生組織和幹細胞的許多大型植物來說，做到理想狀態下個體「永生」或許並不困難。困難的是如何應對競爭而且變化的環境，使得自己的種群在自然選擇中獲得「永生」。 我們觀察到的事實也是如此，許多植物，都可以通過扦插、壓條等等方式進行無性的「營養生殖」，它們的枝體，只需要通過營養生殖，就可以將生命一直延續下去，永不死亡。它們的「營養生殖」，為我們展現出了事實上的「永生」的能力。不過，為了適應競爭的環境，生物把衰老和壽命作為了一個變數，通過打開或者關閉衰老死亡機制，來調節這個變數，以適應環境的變化。事實上生物一直在演化過程中通過調整和改變包括壽命在內的許多的變數，來維持一個很好的平衡，使得自己能夠適應自然選擇。

自有生命以來，有兩個問題一直是每個物種都需要面對和解決的，那就是（1）如何維持足夠的，可以保證種群延續的種群數量；（2）如何獲得足夠的，演化過的，可以適應競爭和環境變化的個體。並讓這兩者在自然選擇的作用下，達到一個微妙的平衡。這個問題我們在討論水螅的時候已經看見了各種各樣的應對策略了，不管它們的策略有多奇怪，其實都是適應自然選擇的。

現在我們以長壽命植物為例來討論吧。許多的長壽命的樹木，比如松樹，雲杉，巨杉，或者葉門索科特拉島的龍血樹等等，他們都生長或者曾經生長在嚴寒，或者是乾旱嚴酷的生存環境。在這樣的生存環境，它的害蟲、天敵、都不太多，反而嚴酷的生存環境是威脅物種生存的最大威脅。這種情況下，競爭以獲得腳下的土地資源以及空間、陽光、水分，獲得生存權，並盡量延長對各種資源的佔有，成為了在演化過程中的第一要務。這比縮短壽命以增加世代更迭頻率，以更新自己的DNA以獲得更高質量的下一代來說，顯得更加現實而且更加重要。當它成功的在惡劣環境下生存，並獲得對於樹木來說至關重要的土地資源以後，它們就有更多的機會把自己物種繁衍下去。這種情況下，競爭以及演化的平衡點，就朝著能夠持續佔有土地和空間資源的那個方向傾斜。而把持住土地和空間資源所有權的最有效的手段，就是延長自己的壽命。於是，這種環境下，這些樹木就開始延緩打開衰老和死亡開關，提高壽命，減慢自己的世代更替，以犧牲自己的DNA的變異和更新速度作為代價，達到一個符合自己惡劣生長環境下的一個新的競爭平衡點。（註：如果考慮到表觀遺傳的話，這個問題可能還要再複雜一些。通過表觀遺傳，它可能在活著的時候就可以獲得某種適應性的改變，並且馬上可以遺傳下去，不斷產生基因調整過的後代）。於是我們就看見了壽命長達4000年以上的樹木。這樣長壽命的物種可以出現，並存且物種能夠延續到在到現在，說明它們選擇減緩和關閉衰老和死亡機制的策略是有效的。同樣，這樣長壽命的樹木的出現，也是消耗論無法解釋的。

與上面的例子相反，那些處於熱帶的許多樹木，面臨的競爭條件就激烈許多。他們要面臨各種害蟲、野獸、各種真菌以及寄生生物的侵襲，如果他們不能夠及時更新換代自己DNA以適應環境的變化，他們或許就面臨種族滅絕的境地。於是相應的，他們中的許多物種的衰老和死亡機制就要打開得早許多，壽命也因此短許多。這其中包含的邏輯其實很簡單：以其被競爭對手或者天敵殺死，不如自己主動殺死自己，以免舊基因污染後代的新基因，以加速新基因的擴散，獲得更多具有更加適應變化後的環境的新基因的後代。當然，這個過程不完全是它們自己選出來的，而主要是自然選擇把具有這樣特點的個體選擇出來了。同樣，他們也同時面臨著腳下土地資源以及空間、陽光、水分的爭奪，因此，在滿足競爭的條件下，它們也會盡量延緩打開衰老和死亡機制。所以，我們可以看見，大部分的樹木，或許沒有4000年的壽命，但也大都比我們人類長壽得多。

我們已經知道，「永生」才是生命的固有屬性。所以，如果我們只是觀察那些「永生」的物種是不夠的，它們不能夠為我們提供太多的關於衰老和死亡產生機制的信息。因此在觀察了這麼多的長壽物種後，我們還需要再觀察一些會「突然死亡」的生物，比如三文魚。它們的死亡，把衰老死亡的本質演繹得更加清楚。

廣為人知的一個例子是：許多三文魚在產卵後會迅速死亡，比如太平洋的Sockeye 三文魚。通常我們的解釋是：三文魚經過長途跋涉，精疲力竭而死。但是這種說法顯然經不起推敲。道理很簡單：三文魚的產卵地可能有遠有近，有些離海洋很遙遠，而有些卻離得很近，有些需要長途跋涉，有些卻近許多，也輕鬆許多。筆者所居住的加拿大溫哥華，有些三文魚的產卵地離海洋只有幾十公里，而加拿大BC省內陸的一些產卵地則超過400公里。為什麼不管遠近，這些sockeye三文魚都會死亡？要知道，區區幾十公里，對於可以在海洋中洄遊達上萬公里的三文魚根本就不是什麼困難。另外，有不少三文魚在洄遊產卵後，是不會死亡的。比如它們的近親Steelhead 和大西洋三文魚（Salmo salar）。它們同樣經過長途跋涉，產卵完畢後，卻能夠回到海洋，並能夠再次回來產卵。這也是消耗論解釋不了的。另外，有趣的是，如果我們把一條剛剛產過卵的 sockeye三文魚的腎上腺給摘除掉，那它就可以再活上一年。這個奇怪的事實，在強烈的暗示我們，它體內的確產生了某種自殺機制。

其實上面的問題的答案也很簡單：自然選擇選擇了產卵後打開死亡開關的Sockeye三文魚，它們會在產卵後很短的時間內就死亡。這樣獲得的好處是可能是它的後代可以因為父母的屍體而獲得養料，從而提高幼魚的成活率，而代價就是成年Sockeye可能會每幾年定期出現一次性的種群數量的急劇減少。當然，它可能也因此加快了演化速度。（加拿大BC省的Sockeye在高峰期可能有超過3000萬尾洄遊，他們都會在產卵不久後死亡）。而大西洋三文魚則選擇了另外一條道路，它選擇不在產卵後死亡以維持種群數量。它避免了種群的一次性大量減少，而它的代價就是它的幼魚的成活率或許就因此相對減少了，並且演化速度也會因此降低。這都是自然選擇的結果。既然他們都能夠繁衍到現在，說明他們各自的策略都是成功的，是適應自然選擇的結果。另外大西洋三文魚一次產卵後，第二年並不會再回來產卵，而是要隔幾年以後才一批的回來，這樣每年回來產卵的魚都是有批次的，它們或許是通過這種手段來保證基因的相對純凈性。

圖35. 產卵後大批死亡的Sockeyes三文魚（我們可以注意到它們在產卵前外形出現的巨大變化）

圖37. 產卵後返回海洋的大西洋三文魚（Salmo salar）

相信我們會開始好奇，Sockeye三文魚在產卵前後，體內究竟發生了什麼從而導致了它們的自殺。關於這點，從1950年代起就已經有了各種相關研究。1959年的一項研究表明 [15] ：Sockeye三文魚在洄遊過程中，體內的糖皮質類激素的分泌出現了劇烈的變化。三文魚是從海洋向淡水的河流洄遊產卵的，在河的入海口出捕獲的三文魚，經檢測可以發現其體內的糖皮質類激素的水平升高到大概是人類的三倍，而產卵後該激素水平則劇烈飆升到它們在河口時的17倍。如此高的糖皮質激素水平，足以摧毀三文魚的免疫系統和許多器官，導致它們的死亡。它們顯然是自殺的，基於某種原因，自然選擇選擇出了會快速自殺的Sockeye三文魚。（註：糖皮質激素又名「腎上腺皮質激素」，是由腎上腺皮質分泌的一類甾體激素。所以，現在我們也知道了，為什麼我們把一條剛剛產過卵的 Sockeye三文魚的腎上腺給摘除掉，本應該很快死亡的 Sockeye 三文魚就不會死亡了，它還可以再活上一年。）

脊椎動物中，和三文魚一樣會選擇自殺的，還有澳大利亞的闊腳袋鼩（marsupial genera），它們是非常罕見的會在生殖後自殺的哺乳動物。闊腳袋鼩的雄性在短暫瘋狂的繁殖期間會反覆的交配最長時間達14個小時，然後有相當大部分的雄性會因為免疫系統崩潰而死亡。這些雄性闊腳袋鼩內部的糖皮質類激素的水平也和三文魚一樣，達到了可以殺死它們自己的水平。2013年8月，澳大利亞昆士蘭大學的研究人員在他們發表於《美國國家科學院院刊》的一篇文章中將該現象解釋為「精子戰爭」[16]——至少，是減少其他雄性佔有雌性的時間，以保證自己的精子獲得更多的受精機會。

圖36. 闊腳袋鼩（marsupial genera）的雄性是哺乳動物中罕見的單次繁殖生物。它們會在交配後自殺

其實在我看來，所有的生物都會自殺，只是速度快慢的問題。研究Sockeye三文魚和闊腳袋鼩死亡現象的意義在於，它們是一些極端的例子，通過研究極端的例子，可以放大現象，清除雜訊和干擾，讓我們更容易看清事情的本質。

待續........... 請點擊： 死亡起源（九）—— 表觀遺傳與壽命調節

備註與參考文獻

[15] Can. J. Biochem. Biochemical studies on sockeye salmon during spawning migration. VII. Steroid hormones in plasma. Biochemistry and Cell Biology (Impact Factor: 2.15). 11/1959; 37(10):1227-38.

[16] Fisher DO, Dickman CR, Jones ME, Blomberg SP (2013) Sperm competition drives the evolution of suicidal reproduction in mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences 110:17910–17914 doi: 10.1073/pnas.1310691110