【地球演義】綠之巨人傳3：羽葉

自誕生的一刻起，地球上所有的生命就被投入了一場永無休止，而且不斷加速的生存競賽，爭奪的焦點就是有限的資源，配偶和生存空間。異養生活的動物們主要拼軍備，用力量，速度，智慧，殺傷力和繁殖力壓倒對手；而作為自養生物，植物的競爭主要是靠拼基建，一切能最大限度地保障光合作用進行，提高反應效率的性狀都會被保留和強化，最明顯的就是營養器官（根莖葉）,尤其是葉片的出現和分化。

最早登上陸地的維管植物先驅（參見第一百十二回 芽）沒有葉子，用裸露的地上莖完成光合作用。

志留紀頂囊蕨Cooksonia cf caledonica全株（a，標尺長度2.1毫米）和孢子囊（b-d，標尺長度0.5毫米）化石。地上莖只是一叢禿禿的光桿，桿頭頂著膨大的孢子囊。圖片來源自[1]。

但是莖的結構並不適合這項工作。當原本的不毛之地被越來越多的植被覆蓋，對陽光的爭奪戰迫使植物改良身體結構，莖專註於支撐功能，變得越來越粗壯強韌，也越來越粗糙灰暗；氣孔和葉綠體轉移集中到莖頂端的小枝上，為了提高受光面積，這些小枝變得扁平寬大，內部貫穿維管系統，源源不斷地運輸原料和成品，成為專門的光合工場。於是，最早的葉片誕生了。

葉片產生的兩種假說。（a）莖表突起維管化；（b）側枝扁化合併。圖片來源見水印。

目前認為石松植物的葉片是通過莖表突起維管化（突起說）產生的，這種葉片結構簡單，內部只有一條不分枝的單一葉脈，稱為小型葉（Microphylls）。幾乎在同一時間，還有一批維管植物（真葉植物，Euphyllophyte）通過側枝扁化合併（頂枝說）獨立演化出另一類葉片，這類葉片具有複雜的分枝葉脈，稱為大型葉（Megaphylls）。【感謝 @兔小灰 在植物葉的進化歷程是怎麼樣的?的回答】

小型葉（上，實例是小翠雲卷柏Selaginella kraussiana）和大型葉（下，實例是湯氏膜葉蕨Hymenophyllum tunbrigense）結構對比。圖片來源見水印。

現代石松的小型葉放大圖，在莖上細密排列。古生代的木本石松也長著這樣的小型葉，葉片脫落後，就會在莖的表面留下鱗片狀的細密葉座（參見第一百八十四回 林網）。圖片來源自網路。

小型葉（左）和大型葉（右）的區別並不在大小，而在於結構。和大型葉相比，小型葉還缺少一個叫做「葉隙（leaf gap）」的結構。圖片來源自網路。

早泥盆世守剛蕨Shougangia bella枝條和片狀葉化石和結構圖。代表著真葉植物和大型葉的演化早期形態。圖片來源自[2]。

真葉植物包括節蕨類，真蕨類，以及種子植物。需要指出的是，不同類群的大型葉很可能是各自獨立起源的。在石炭紀，真葉植物的多樣性已經非常高，留下了非常豐富的化石資料。

石炭紀楔葉Sphenophyllum costae的復原圖（參見上回），不同部位的葉片形態差別很大。基部主幹基本接觸不到陽光，葉片趨於退化，變成細小的針狀；植株上方的分枝是主要的採光部位，上面的葉片成寬大的扇形，是光合生產的主力。圖片來源自[3]。

瓢葉目（Noeggerathiales）生活在古生代晚期，這類植物的系統分類一直不明。它們的大型葉基部抱合在莖軸上，同一株植物上也生有多種形態的葉片。上圖是石炭紀瓢葉類Noeggerathia foliosa化石。 圖片來源自[4]。

晚石炭世到早二疊世的真葉植物化石中，數量最多，形態最多樣的，是真蕨類（Polypodiopsida）和種子蕨（Pteridospermatophyta）。這兩類植物的葉片十分相似，都具有特徵明顯的複雜羽裂，經常被混稱為羊齒植物，屬名中多帶有詞根「pteris」，比如畸羊齒 Mariopteris，扇羊齒 Rhacopteris，楔羊齒 Sphenopteris，櫛羊齒 Pecopteris，脈羊齒 Neuropteris，齒羊齒 Odontopteris等等。下面是一些羊齒植物的葉片化石：

兩種石炭紀畸羊齒Mariopteris muricata（5）和Mariopteris dernoncourtii（6）葉片化石。圖片來源自[5]。

石炭紀櫛羊齒Pecopteris nyranensis（3）葉片化石。圖片來源自[5]。

石炭紀楔羊齒Sphenopteris germanica葉片化石，圖片來源自[6]，標尺長度1厘米。

石炭紀齒羊齒Odontopteris schlothemii化石。圖片來源自[6]，標尺長度1厘米。

石炭紀脈羊齒Neuropteris ovata化石。圖片來源自[6]，標尺長度1厘米。

這樣的葉子在今天也不鮮見。種子蕨雖然滅絕已久，但10000多種現代真蕨類依然保持著這種古老的葉型。由於造型古拙典雅，許多蕨類都被培育成觀賞植物，不用特地到山野林地中去找尋，也能在城市花房裡找到它們的身影。

現代真蕨類植物結構，蕨葉（Frond）由地下莖（Rhizome）抽出，基部是細長的葉柄（Stipe），葉片大多整齊地分裂成許多細長的羽片（Pinna）。孢子囊（Sori）就生長在生殖葉的背面。圖片來源自網路。絕大多數現代真蕨類都是低矮的草本或藤蔓，但在石炭紀，高大的樹蕨隨處可見。種子蕨的葉片和真蕨類非常相似，但葉片上生長的不是孢子囊，而是種子。

許多蕨類的羽片（Pinna）還會再進一步分裂成更小的Pinnule（小羽片），甚至Pinnule上還有鋸齒狀的分裂。組成一種具有奇妙美感的分形圖像。圖片來源自網路。

這樣複雜的形狀至少有一個好處，那就是適合拼湊，減少了同一株植物葉片之間的覆蓋，增大了有效採光面積。通過對葉片大小和生長方向的調節，甚至可以製造出類似「鑲嵌」的效果，進一步減少生長浪費，提高光合效率。

現代桫欏目（Cyatheales）樹蕨的葉片排列，規整得像是人工修整過一樣，相互間錯開一定角度生長，插空避讓，最大限度地接收陽光。圖片來源見水印。

新生的蕨葉蜷曲成類似發條的螺旋形，這種極具特色的嫩芽有一個非常形象的英文名：fiddlehead（提琴頭）。

一叢紮根在石縫裡的虎尾鐵角蕨Asplenium incisum，十幾根Fiddlehead正在茁長成長。圖片來源自網路。

Fiddlehead近照。每一枚羽片都被精心地盤繞在裡面，隨著嫩芽的生長從下到上依次舒展開來。蕨類植物沒有鮮艷芬芳的花朵，但自有一種清麗秀雅的美。圖片來源自網路。

一些蕨類的Fiddlehead被當做鮮嫩的蔬菜，精心烹調後端上餐桌。國內稱為蕨菜，井蛙在宣城的小飯店吃過一次，口感清爽滑潤。圖片來源自網路。

這是一塊來自馬榮溪的石炭紀動物糞便化石（Coprolites），可以明顯辨認出含有羊齒植物的葉片。根據大小推測，它很可能出自一條巨型節胸蜈蚣的腸道。享用蕨葉美餐這事也是古已有之了。圖片來源自[7]。

在古生代晚期，羊齒植物也演化出許多高大的木本種類。種子蕨留在後面的章節中介紹，最著名的木本真蕨類當數輝木屬（Psaronius），這是一類株高超過10米的高大喬木，和各種石松類，蘆木，種子蕨和原始的松柏類混生在一起，是重要的成煤植物。

根據不同部位的化石碎片還原的輝木整株外觀。圖片來源自網路。

在古生代到中生代，高大的樹蕨曾經遍布世界各地，但今天只有桫欏目的少數種類還保持著高大木本的形態。想到引螈，肺蠍和節胸蜈蚣都曾經在這樣的蕨傘下遊盪歇息，這種感覺真的非常奇妙。圖片來源自網路。

更多的真蕨類以低矮的草本或灌木面目出現。它們生長在高大樹木的遮蔽之下。今天的蕨類繼承了祖先的習性，由於植株矮小，耐陰，常被當做室內盆景。但大多數蕨類對濕度要求很高，不容易養好。

一些石炭紀真蕨類組成的沼澤森林。攀附在輝木樹榦上的是藤本蕨類Ankyropteris brongnartii ，樹下生長的是群囊蕨Botryopteris forensis ，圖片左側是叢生的Zygopteris herryvillensis。圖片來源自[8]。

地球名片

生物分類：植物界－真蕨類

存在時間：泥盆紀晚期 至 現代

現存種類：10000種以上

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：大型葉，多為羽狀或掌狀，孢子繁殖

代表種類：桫欏，石韋，貫眾，芒萁，骨碎補，井欄邊

參考文獻：

[1] E. MOREL, D. EDWARDS, M. INIGEZ RODRIGUEZ, The first record of Cooksonia from South America in Silurian rocks of Bolivia. Ceol. Mag. 132 (4). 1995, pp. 449-452

[2] De-Ming Wang, Hong-He Xu, Jin-Zhuang Xue, et al., Leaf evolution in early-diverging ferns: insights from a new fern-like plant from the Late Devonian of China. Annals of Botany 115: 1133–1148, 2015, doi:10.1093/aob/mcv049

[3] Arden R. Bashforth, Erwin L. Zodrow, Partial reconstruction and palaeoecology of phenophyllum costae (Middle Pennsylvanian, Nova Scotia, Canada). Bulletin of Geosciences, Vol. 82, 4, 2007

[4] Zbyněk ?im?finek, Ji?í Bek, Noeggerathiaceae from the Carboniferous basins of the Bohemian Massif. Review of Palaeobotany and Palynology, 125 (2003), 249-284

[5] Stanislav Oplu?til, Zbyněk ?im?nek, JosefP?eni?ka, et al., A 25 million year macrofloral record (Carboniferous–Permian) in the Czech part of the Intra-Sudetic Basin; biostratigraphy, plant diversity and vegetation patterns. Review of Palaeobotany and Palynology 244(2017), 241–307

[6] WILLIAM A. DIMICHELE, DAN S. CHANEY, SPENCER G. LUCAS, et al., MIDDLE AND LATE PENNSYLVANIAN FOSSIL FLORAS FROM SOCORRO COUNTY, NEW MEXICO, U.S.A. Lucas, S.G., DiMichele, W.A. and Krainer, K., eds., 2017, Carboniferous-Permian transition in Socorro County, New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 77

[7] https://paleobiology.si.edu/mazoncreek/index.html

[8] William A. DiMichele, Tom L. Phillips, The ecology of Paleozoic ferns. Review

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