Principles of neural science筆記（二）

大腦的功能區

中樞神經系統（central nervous system，縮寫是CNS嗎hhhhh）為雙側對稱結構，主要由脊髓和腦兩部分組成，腦由七個主要結構組成：延髓、腦橋、小腦、中腦、間腦和大腦。

射線成像技術已經能在活體中這些結構。腦成像通常用於評估人在從事特定任務時大腦中離散區域的代謝活動。這些研究為特定行為涉及特定腦區域提供了直接證據。因此，Gall最初關於不同區域有不同的功能的觀點，是現代腦科學的基石之一。

我們的認知能力的操作主要發生在大腦皮層，即覆蓋兩個大腦半球的溝狀灰質。在每個半球，皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉(見圖1-2B)。人類的大腦有著豐富的溝回褶皺，從演化的角度來看，大腦溝回意義非凡，它可以讓我們在體積有限的顱腔里裝下足夠大的皮層，同時也使得信息的傳導變得更有效率。

每個腦葉都有一套特殊的功能。

• 額葉（Frontal Lobe）主要涉及短期記憶和規劃未來行動，以及控制運動。
• 頂葉(Parietal Lobe) 位於中央溝後。與觸覺、壓力、溫度和疼痛的感知有關。
• 顳葉(Temporal Lobe)位於側間溝的下面。與感知，辨認聽覺刺激（聽覺）和記憶（海馬區）有關。
• 枕葉(Occipital Lobe)位於腦的後部，頂葉和顳葉的後面，與視覺有關。

對認知能力的大腦定位的首個證據來自於對語言障礙的研究

大腦皮層第一次被認為對認知有重要意義是在語言的研究中。主要是針對失語症的研究。失語症最常發生的情況是腦組織的某些區域中風、血管阻塞或破裂。失語症研究中的許多重要發現都在19世紀後半葉。這些進展構成了人類行為神經科學中最令人興奮和重要的篇章之一。

法國神經學家皮埃爾·保爾·布羅卡(Pierre Paul Broca)首先鑒定了有關語言的腦特異區域，Broca受Gall的腦區域功能圖影響，但他並沒有將大腦中的凸起與行為相關聯，而是將失語症的臨床證據與後天發現的腦損傷聯繫起來。他在1861年寫道：「我曾想過，如果有顱相學，那將是溝回的顱相學，而不是大腦凸起的顱相學。在此基礎上，Broca創立了神經心理學，這是一門關於精神過程的科學，區別於Gall的顱相學。

• 布羅卡氏區（Brocas area）：布羅卡氏區是大腦的一區，它主管語言訊息的處理、話語的產生。與韋尼克區Wernickes area共同形成語言系統。布羅卡氏區與韋尼克區通常位於腦部的優勢半腦(通常位於左側)，這是由於大多數人(97%)是右利的緣故。布羅卡氏區與韋尼克區由額葉和顳葉間的神經通道弓狀束(Arcuate fasciculus)連接。

Broca的工作激勵了對與其他特定行為相關的皮質部位的探索。在1870年間，古斯塔夫·弗里奇(Gustav Fritsch)和愛德華·赫茲(Eduard Hitzig)的研究激發了科學家們的興趣，他們發現，狗特有的肢體運動，比如伸出爪子，可以通過電刺激中央前回的離散區域產生。這些區域總是位於對側運動皮質中。因此，在大多數人中，左半球被認為佔主導地位。

卡爾·維爾尼克(Karl Wernicke)在1876年（26歲）發表了一篇經典的論文，「失語症的癥狀複合體：解剖學基礎上的心理學研究」。他描述了另一種失語症，一種理解上的失敗，而不是言語上的失語：一種接受能力，而不是一種表達障礙。Broca的病人能理解語言，卻不會說話，而韋尼克的病人會說話，但聽不懂語言。這種新型失語症的位置與布羅卡所描述的不同：病變發生在大腦皮層的後部，顳葉與頂葉和枕葉相交。

基於這一發現，以及Broca，Fritsch和Hitzig的工作，Wernicke制定了一種語言的神經模型，試圖調和和擴展當時大腦功能的兩個主要理論。顱相學和細胞連接論者認為皮質是功能的鑲嵌圖，而整體論則聲稱每個腦功能都涉及整個大腦皮層。Wernicke認為只有最基本的心理機能，即涉及的簡單的知覺和運動活動，是由神經元在大腦的離散局部區域介導的，而更複雜的認知功能是由幾個功能位點之間的相互聯繫造成的。Wernicke將局部功能原理置於連接主義框架內，意識到單個行為的不同成分可能在大腦的幾個區域被處理。因此，他第一次提出了分散式處理（distributed processing）的思想，現在這是神經科學的核心原則之一。

韋尼克假設語言涉及不同的運動和感覺程序，每個運動程序都由不同的皮質區域控制。他認為控制言語的嘴部運動的程序位於Broca s area。他又找到了韋尼克區（Wernickes area）。這個區域被聽覺皮層和現在統稱為關聯皮層的區域所包圍，這是一個集聽覺、視覺和軀體感覺為一體的皮層區域。

受Wernicke的啟發，在解剖學家科班尼安·布羅德曼（Korbinian Brodmann）的領導下，20世紀初的德國出現了一種新的皮質定位學派，它根據細胞的形狀及其分層排列的變化來區分大腦皮層的功能區。利用這種細胞結構方法，Brodmann區分了人類大腦皮層52個解剖和功能上不同的區域。

儘管皮質中功能離散區域的生物學證據是令人信服的，但大腦的整體論一直主導著實驗思維和臨床實踐到1950年。這種令人驚訝的狀況在很大程度上要由於幾位倡導整體論觀點的著名神經科學家，其中包括英國神經學家Henry Head、德國神經心理學家Kurt Goldstein、俄羅斯行為生理學家Ivan Pavlov和美國心理學家Karl Lashley。

最具代表性的是Lashley，他對皮質功能映射的細胞結構方法深表懷疑。「理想的建築圖幾乎毫無價值，」Lashley寫道，「區域劃分在很大程度上在解剖學上毫無意義，而且對皮層的假定功能劃分有誤導作用。」他對各種腦損傷對大鼠學習數學能力的影響的研究加強了他的懷疑。從這些研究中，Lashley得出結論，學習缺陷的嚴重程度取決於病變的大小，而不是取決於病變的確切位置。Lashley，以及他之後的許多其他心理學家也總結得出，學習等高級精神功能不能定位於特定的功能。

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