如何衡量神經認知：大腦研究技術一覽

研究大腦的方法和技術有很多，想要在一篇專欄里全部囊括進來是不現實的。有專業需要的還是需要翻翻書。韓濟生所編的《神經科學（第三版）》開頭就是七個章節的方法介紹：形態學方法、生理藥理學方法、電生理學方法、光學成像方法、腦功能成像方法、遺傳學方法和行為學方法。 雖然內容不是很新，仍有可取之處。這篇文章僅淺顯地做一次梳理，重點講述成像技術。筆者也還是懵懂的學生，寫這篇文章參考了老師的授課講義、許多網路資料和書籍，但可能還是有錯誤的。如果發現有錯，請指正。

一、概述

行為是大腦活動的外顯，但我們無法僅從行為的衡量推測出大腦的活動規律。這不是在否定行為學研究，相反，行為學研究為腦機制研究提供了背景和指導。那麼，當今我們有哪些手段能夠將行為與腦關聯起來？大體上可以分為三類：

1. 觀察（暫時性）損傷的影響

a. 腦損傷

b. 基因修飾

c. 失活鈍化作用（inactivation）

2. 觀察（干擾性）刺激的影響

a. 藥物

b. TMS，tDCS，DBS

c. 訓練（training）

3. 在行為過程中衡量腦部活動

a. 電生理學

b. EEG/MEG

c. PET/MRI

i. 結構性

ii. 功能性

這些技術手段要解決的問題主要有三個：第一，我們如何同時測量多個區域的活動？有些任務可能同時涉及多個腦區，比如空間知覺、記憶和計劃。第二，如何衡量單一運動模式或感覺成分的影響？第三，如何找出腦區之間存在連接的證據？

二、腦與認知的關聯

1. 腦損傷

探究認知的神經基礎，其主要目標之一，是建立不同腦區與神經活動和認知功能（或認知加工）之間的聯繫。回答這個問題的方法有很多，其中之一是對腦損傷（brain lesion）病人進行研究，找出腦區與認知加工的關聯性（association）和無關聯性（dissociation）。

假設有一組病人的腦區1（圖中Region 1）受損，其在進行任務A（Task A，紅色柱）時表現出明顯缺陷，但在進行任務B（Task B，藍色柱）時與常人無異，那麼說明腦區1與任務A的神經活動之間有關聯性，而腦區1與任務B的神經活動之間無關聯性。如果能找到另一組腦區2（圖中Region 2）受損的病人，他們的任務A表現與常人無異，而任務B明顯有缺陷，那麼從以上兩個結果就可以作為以下結論的強證據：這兩個腦區與這兩個任務之間存在雙重無關聯性（double dissociation）。雙重無關聯性比單一的關聯性和無關聯性更能說明特定腦區與特定任務神經活動之間的關係，因為單一的無關聯性可能是由某個一般因素（general factor）引起的，比如說任務的難度。但是，如果另一種損傷能夠提供正好相反的結果，那麼就更能說明兩個腦區的功能獨立性。不過，一般來說，被檢驗的腦區通常是部分無關聯的，但這也能給我們提供很多信息了。

這種關聯性和無關聯性也能從功能性核磁共振成像（fMRI）實驗中得到（右圖），但不限於腦損傷病人被試，也可以用健康人做被試。後面再講fMRI的細節。

另外，某些腦區損傷、腦部腫瘤或疾病也會導致行為異常，從而揭示該腦區的功能。比較著名的例子是兩種失語症（Aphasia），即言語障礙。其一，是因威爾尼克區（Wernickes area，頂枕顳聯合處）受損而出現的言語理解障礙（fluent aphasia）。患者的聽力沒有問題，但是他們無法理解別人所說的話，自己說的話語法正確但同樣欠缺意義。如果你問他們，hey bro，你剛才拿著iPad幹嘛呢？他們可能會微笑著「回答」說，「現在他們沒有在織什麼（right at the moment they dont show a darn thing）。」有興趣的可以看看這個視頻：b站無字幕版：失語症Wernickes Area受損 YouTube有字幕版：失語症Wernicke『s area）。某一瞬間，你可能覺得你們處於兩個平行時空，正在平行遊戲（just kidding）。

另一種，是因布洛卡區（Broca『s area，左腦半球額葉下回）受損而導致的言語表達障礙（expressive aphasia）。患者能夠理解你跟他們說的話，但是他們自己沒有辦法連貫地說一句話，就像牙牙學語的寶寶一樣。比如，在解釋自己去醫院看牙醫時，他們會說：「是...阿...星期一...阿...父親和Peter H(他的姓名)...， 及父親....阿...醫院...及阿...星期三...星期三九點...以及 ，喔...星期二...十點， 阿，醫生...兩個...醫生...及阿...牙齒...對的。」

言語障礙還有很多，我記得高中生物書也提到過的，有興趣的可以查閱一下相關資料。最近在英劇《慈悲街》里也看到有醫生提及Paul Broca其人。故事背景剛好發生在Broca的時代吧，挺有意思的（但我還是棄劇了_(:3∠)_）。

2. 藥物

畢竟，腦內涉及相當多的神經化學物質，使用藥物進行研究也是一種手段。以人為被試的實驗，我了解得不多，只聽過用多巴胺做實驗的。曾經有段時間（可能現在也仍舊在進行），北師大腦與認知研究所（現在併入心理學部啦）在研究多巴胺對學習的影響（不過這可能只是cover story，誰知道搞心理的心裡在想什麼，嗯？），給的錢還挺多（見下圖招募廣告）。

?不過，大多數此類實驗還是在動物身上進行的。下圖是蜘蛛被給予某種藥物前後所結的網。猜猜是什麼藥物？提示：基本上是科研人員、程序員每日必備。答案在評論。

3. 腦深部電刺激術（Deep Brain Stimulation, DBS）

?目前，腦深部電刺激術已經應用於臨床了。它發展於上世紀80年代，是治療運動性神經系統疾病的新方法，主要運用於帕金森病（Parkinsons Disease，PD）等。它由體內刺激脈衝發放器和體外控制器組成。你可以把它看作腦起搏器，跟心起搏器的不同在於，你可以控制它的開關（心臟不行啊，停了就完蛋了）。以帕金森病的治療為例，立體定位手術將脈衝發放器植入鎖骨皮下，發放刺激的微電極定位於黑質（Substantia Nigra）。患者打開開關，就能給予黑質額外刺激，使其產生多巴胺，從而改善震顫癥狀。當然，微電極的植入部位視病情而定，也有放在蒼白球內核的（關於帕金森病的致病機制此不贅述）。

我看過患者自錄的視頻，效果還是很明顯的。當開啟腦起搏器後，患者的各種動作都很正常，拿東西、做手勢都很平穩，然而一旦關閉開關，馬上就出現雙手震顫等癥狀了。

4. 經顱磁刺激（Transcranial Magnetic Stimulation, TMS）

?腦功能成像的一般邏輯是：特定任務引發特定腦區激活。EEG和fMRI就是基於這條邏輯。不過，一個命題如果成立，那麼它的逆否命題也成立。因此，上述邏輯的逆否命題也是成立的：當我們抑制某個腦區的活動性時，某種任務無法完成。損傷或搗毀某個腦區、給葯、利用基因編輯技術抑制或消除特定腦區的活動性，再看行為認知表現，就是基於這一點。不過以人為被試的話，這三種手段是無法通過倫理審查的。

而經顱磁刺激（TMS）技術為研究者們提供了一種適用於人的、無創的、干擾特定腦區活動的方法。在特定時刻，特定皮層對應的頭皮位置，施加具有一定強度和持續時間的單個或多個磁脈衝，在腦內產生反向感應電流就能暫時地干擾該皮層的功能活動，就能檢驗該腦區的活動對某個實驗任務的完成是否必要。經顱磁刺激有單脈衝（single-pulse）和多脈衝（repetitive）兩種模式。由於脈衝作用時間段，一般是不會給被試帶來傷害的。

我在一次workshop中「玩」過一下TMS，脈衝發放器有點像小櫻的魔法棒，拿起來挺重的。這玩意你說不危險吧，其實也有風險的。發放脈衝的時候手一定要拿穩了，不然，萬一手一滑，結果抑制了腦幹的活動性，出人命了是要賠光經費的。這也是TMS較少用於小腦功能研究的一個原因。

TMS的缺點是很明顯的。第一，它精度不高。其空間解析度為厘米量級，不如fMRI；時間解析度為幾十毫秒，不如EEG/MEG。第二，它刺激的部位不夠深，只能作用於皮層。雖然大部分神經元位於皮層灰質，但腦中還是有一些深部核團的，而TMS無法影響到它們。第三，運用於小腦研究時有局限。這一點我比較在意，因為我是搞小腦的。小腦的蚓體部分你不敢用TMS抑制啊，人家就在腦幹之上。當然，我們基本也不用TMS研究小腦。

5. 經顱直流電刺激（Transcranial Direct Current Stimulation, tDCS）

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tDCS 由陽極和陰極兩個表面電極組成（不會插進腦子裡的），可以用外部軟體控制刺激輸出類型，以微弱極化的直流電作用於大腦皮層。tDCS不是通過閾上刺激引起神經元放電，而是通過調節神經網路的活性而發揮作用。它改變的是影響神經元去極化和超極化的膜靜息電位，從而改變神經元的興奮性。陽極刺激引起膜靜息電位去極化，從而提高神經元興奮性，也使它們更容易發生同步放電；陰極刺激引起膜靜息電位超極化，降低神經元興奮性，減少同步放電。

這個技術最初是用於治療抑鬱症和其他腦損傷疾病的，後來也用於帕金森病、阿爾茨海默病和精神分裂等。現在，研究發現，tDCS能通過表觀遺傳學（epigenetic）機制影響海馬內腦源性神經營養因子（BDNF）的表達，改變細胞水平的突觸可塑性，從而改善了學習和記憶（Podda, 2016）。不過這研究很新，還是在小鼠上做的，還需要更多論證，能不能適用於人的情況也不好說，就算能那啥時候能開發出保健性產品就更難說了，我勸讀者淡定。

關於涉及腦刺激的實驗，研究者應該設置三種實驗條件：1）實驗刺激條件；2）控制刺激條件；3）無刺激條件（sham condition）。而實際上，許多研究中都缺少了第二或第三種條件。

像我這麼勇於探索的人，自然也是體驗過這個技術的。我參加的那個實驗是研究平衡覺的，詳細內容就不說了，畢竟人家還沒把文章寫出來。實驗中，他們需要在耳後乳突處安放電極，刺激前庭，使被試產生旋轉或平移的感覺。這種流電前庭刺激（Galvanic vastibular stimulation）屬於tDCS的一種變式。我參加的時候還不知道啊，做完這個實驗後還跟主試小姐姐說，好好玩哦和你呆了一下午真開心吶。第二天小姐姐的師妹來問我要不要參加tDCS的一個實驗呀，我查了查翻譯，說「哎呀那個聽起來太刺激了呀我就不去了」……感覺傷害了小姐姐的師妹。好了，回到主題上來，主試施加電流的時候，我聽得見「噠」的一聲「電的聲音」，然後口腔內有些難以言說的奇妙感覺，然後就感覺到自己在旋轉或平移——但實際上並沒有，因為我的身體被固定住了。由於涉及前庭，有些人會覺得很難受，有噁心、嘔吐等情況，但我覺得一切OK。

三、衡量腦部活動性

1. 直接的電生理記錄 （Direct electrophysiological recording）

電生理手段記錄的是單個神經元的放電活動，可以進行胞外或胞內記錄。膜片鉗是一種很重要的電生理記錄方式，具體的原理和方法可以寫出一本書來。活體（in vivo）記錄只在動物身上進行，體外（in vitro）是可以用人類的腦組織碎片的。在腦部腫瘤相關研究中，研究者們可以與醫院神經外科合作，讓醫生們在切除腦部腫瘤的時候通知他們去取新鮮的腫瘤組織，然後儘快用人造腦脊液（artificial cerebrospinal fluid, ACSF）在適宜條件下培養，並進行電生理記錄。這些切除下來的腫瘤組織往往還帶有一些周邊的健康腦組織，後者就成了腫瘤組織的「健康」對照。

有些神經元很好記錄，比如浦肯野細胞，還有些神經元的記錄難於上青天，分分鐘令研究者懷疑人生。最近，我的督導在進行小腦深部核團神經元的patching，一整個下午patch不到一個細胞的情況也是有的。剛來實驗室的時候，我去觀摩他patching，觀摩了兩小時。督導等到下午五點，彷彿大赦，慈眉善目地催我趕緊回家看書預習第二天功課。出門後，師兄跟我說，你督導為了顧及男人的面子，實在不想讓你看他重複失敗了，其實他等你一走，就會罵屎摔桌關儀器走人了，畢竟我也這樣。但後來我發現，我督導真的很拚命，有時掙命patching到午夜。

2. 腦電圖（Electro-encephalography, EEG）

腦電技術可以寫若干本書出來。在此只是蜻蜓點水，揀我知道的說一說。

腦電圖應該是比較常見的腦部成像技術了。記錄腦電信號的時候，要在頭皮上安放多個電極，以收集該電極位置下隨時間變化的多個皮層神經元同步放電的信號。畢竟電極那麼大，只有當它底下的神經元同步放電時才能收集到電信號，不然，單個神經元的電信號就相互抵消掉了。這也得感謝我們的皮層神經元是按照同向柱狀結構排列的，不然橫七豎八什麼也記錄不到的。電極的數量有單導、8導、32導、64導，甚至還有256導。

這麼常用的腦研究手段，我當然也體驗過啦。五年前的被試價格大概是每小時50～60元，一般一次倆小時。要洗頭，去掉影響導電性的頭皮屑，然後戴帽子打電極膏（edible）降電阻。期間可以出現各種各樣的情況（帽子壞啦軟體崩啦電阻降不下來啦），十分磨練研究者的耐心和意志。做被試的時候，打電極這一步是非常好的睡覺的時機，戲精一點的人可能會覺得自己在做頭部SPA（I『m kidding）。

記錄時可選擇耳後電極作為參考，也可以選擇用平均參考電極作為參考。眼睛上下方的電極用於記錄眨眼，以消除偽跡。

一般來說，主試一般都會要求被試在靜息時不要想任何事情，盡量放空。說實話，有時候這對被試來說很難。因為有些被試閉上眼睛就想睡覺，比如我，所以後來我基本也不去當腦電被試了，以免干擾人家的數據，阻礙了人家發paper贏獎金走上人生巔峰的路。這也勉強還好，說想睡覺其實也不會睡著的。但有一天，我聽一個朋友傾訴，他那天去做腦電被試賺零嘴錢，一進門就被主試小哥帥氣的臉深深吸引，靜息的時候腦子裡全都是亂七八糟不堪入目的畫面，完全沒法克制。為小哥的數據點蠟，同時提醒各位，選主試要慎重。

言歸正傳（我跑題了嗎？撓頭）。

EEG的電極所記錄到的信號包含了多種頻率的腦電波，進行功率譜密度（Power Spectral Density, PSD）分析，可得到不通頻率的波的能量分布。這是一種傳統的頻域分析方法。某些腦區可能低頻波更大更多，某些腦區可能主要是高頻波。低頻波往往意味著缺乏意識（比如睡眠階段），高頻波一般意味著高活動性。

利用小波分析（wavelet decomposition）或濾波器（filter）可以獲得EEG節律波，可粗略將其劃分為五個波段（wave bands）：活動或喚醒時候出現的Gamma波，頻率於30Hz，比如說，現在正在看這篇文章的你，腦子裡應該是這樣的波；當然了，如果沒有那麼高的活動性，或者比較冷靜，那麼應該是Beta波，頻率在16～30Hz之間；放鬆狀態下為alpha波，頻率在8～15Hz之間；睏倦狀態下為theta波，頻率在4～7Hz之間，比如，上課聽不懂的時候，滿腦子都是這種波；深度睡眠（非快速眼動階段）的時候為Delta波，頻率小於4Hz，本科的形政課上，我腦內基本都是這種波。

?我在高三期間接受過心理放鬆療法，當時諮詢師會在念指導語時播放所謂的alpha波音樂，來幫助我達到一种放松的狀態。至於究竟有沒有效果，我說不好，因為……當時沒有戴EEG的帽子哈哈哈哈。另外，有研究報告說，在冥想時，與普通人相比，佛教和尚更容易出現高度清醒的Gamma波（Davidson et al., 2008）。可以說很有意思了。大概冥想是真的有用吧，但是需要堅持練習才有效果。

經過包括濾波、矯正、平均疊加在內的大概10個步驟，最後可以得到不同刺激條件對應的事件相關電位（Event-related potential, ERP），從而建立刺激與應答之間的關聯（stimulus response association）。一個ERP波形由一系列峰谷組成，這些電壓波動反映的是若干基礎或潛在獨立的成分之和。如何設計ERP實驗，使這些潛在獨立成分能夠被測量出來，是實驗成功的關鍵。

一般，在呈現視覺刺激後，首先會出現早期視覺成分C1；其次出現P1族，它具有注意效應，但受到刺激對比度的影響，而N180成分一般與錯誤加工有關；後面出現的P3族成分最為關鍵，它是內源性成分，受注意的影響。對有需要的讀者，推薦幾本入門讀物，這裡不展開了：

• 研究及實驗邏輯、基礎：Steven J. Luck寫的《事件相關電位基礎》，目前華東師大出版社已經出版了范思陸、丁玉瓏、曲折和傅世敏合譯的譯本；
• 入門：趙侖寫的《ERPs實驗教程》；
• 數據分析方面：魏景漢和羅躍嘉寫的《事件相關電位原理與技術》。

如果把每個電極/線圈隨位置上的波形信息綜合到一起就可以繪製出頭皮表面電/磁場強度隨時間變化的地形圖。

那我們能不能根據這些信號計算出它們的「源」空間分布？這就是腦電的「逆向問題（Inverse problem）」。很難，它的解其實有無窮多個。根據"源"分析中事先所設定的邊界條件多少，我們通常可以在研究論文中看到「偶極子定位（dipole localization）」和「電流密度分布(current density distribution)」兩種「源」分析模型。後者更適合研究大腦高級認知加工過程。但這種源分析得到的空間分布精度很低，遠比不上fMRI。EEG厲害的地方在於時間精度，為毫秒量級。

3. 核磁共振成像（Magnetic Rsonance Imaging, MRI）

-原理- （以下部分譯自Principles of neural science, 5th edition, chapter 20）

我們知道，原子核有自旋（spin）運動，而自旋在外加磁場中會發生磁化（nuclear magnetic resonance）。1949年，Erwin Hahn發現，核磁共振的消退隨該物體的化學組成而變化，這是fMRI的原理基礎。

MRI掃描儀由幾個部分組成：1）能產生巨大磁場的超導磁體。身體里的每一個水質子都會繞軸旋轉，就像一個小小的條形磁鐵一樣。一般來說，水質子的旋轉方向都是散亂無規律的，所以身體組織的凈磁場為零。但是，如果施加一個磁場，那麼質子的自旋方向就對齊了。

2）高頻線圈（radio frequency coil，RF coil），一種設計獨特的線圈，環繞著被試。根據安培定律（Amperes law）RF線圈中短暫、快速變化的電流信號會產生一個快速變化的磁場。這第二個磁場與掃描儀中的主磁場疊加。RF線圈發出的電流稱RF脈衝（RF pulse）。由RF脈衝產生的磁場使質子發生進動（precession）運動，即其自旋軸也在繞另一個軸旋轉。將個體體內所有水質子活動疊加，其進動運動會產生一個隨時間而變化的旋轉磁場。依據法拉第定律（Faradays law），這會在RF線圈內產生一個變化的電流。而MRI測量的就是這個電流。

3）磁梯度線圈（magnetic gradient coils）。這個線圈是為了3D成像而加的。具體不贅述了。

-fMRI-

功能性核磁共振（functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI）主要衡量的是每個體素（voxel）內脫氧血紅蛋白（deoxyhemoglobin）的相對含量。當神經元處於激活狀態時，該區域的含氧血供應增加。由於某種未知原因，供應的含氧血紅蛋白量比局域耗氧量要多，因而導致該區域的含氧血紅蛋白與脫氧血紅蛋白的比值升高。

含氧血紅蛋白和脫氧血紅蛋白有著不通的磁特性。當氧分子從血紅蛋白上脫落時，血紅蛋白中的鐵離子暴露出來。因此，脫氧血紅蛋白會在周圍產生一個不均勻的磁場。所以靠近這些脫氧血紅蛋白的水分子所處的磁場就與別個不同了。而，磁場越不均勻，質子的橫向磁化強度衰減時間（T2）越短。如果某個腦區的血氧含量較高，那麼該處磁場更均勻，T2更長，成像的光點更亮。

?寫累了，扯一扯閑話。話說，一台核磁共振儀價值幾百上千萬人民幣，佔用場地的錢還得另算。平時看到醫院的大煙囪冒出白霧，就是在冷卻核磁共振儀。2013年那會兒，使用兩小時fMRI就得花掉2000元經費，被試費的價格是300元倆小時。實驗要求被試身上不得含有金屬儀器，什麼鑲金牙、起搏器等等的就不要想了，會出事的。畢竟磁場那麼大。到了實驗室之後，由主試帶著一條一條詢問、簽署知情同意書，然後去試衣間脫下所有衣服（內褲大概是不用脫的），換上他們給的實驗服（大概是病號服）。進入儀器房間前還要再用金屬探測儀再檢查一遍身體。呆在核磁共振儀裡面，空間非常狹小，無法翻身，所以有幽閉恐懼症的也不能參加這種實驗。實驗中，機器的聲音非常非常大，主試要給被試戴耳塞的。有一次，我的主試忘記給我耳塞了。我在實驗開始前呼叫，但是主試好像並沒有聽到，於是我帶著巨大的擔憂和恐懼在進行各種認知任務。我每一秒都在擔心下一秒是不是就聾了_(:3∠)_。

在進行實驗時，研究者至少要設計兩個間隔進行條件（矩形設計），任務條件和控制條件，後者可以為靜息態。然後將任務條件下的信號平均疊加，選擇興趣區（Region of interest, ROI）進行分析。另外，在呈現多種刺激時，可以使用事件相關設計，但是事件與事件之間的間隔應不少於5秒。因為fMRI的衝擊響應方程提示我們，刺激之後的4～6秒，fMRI信號才達到峰值。

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-structural MRI-

結構性核磁共振（Structural MRI）一般有兩種應用。一種是基於體素的形態學分析（Voxel based morphometry, VBM），另一種是衡量連接性的彌散張量成像（diffusion tensor imaging, DTI）。

VBM是一種以體素為單位的形態測量學方法，可以定量檢測出腦組織各組分的密度和體積，從而能夠檢測出局部腦區的特徵和腦組織成分的差異。它也可以得出某腦區體積與行為之間的關聯性。我們可以舉個論文題目當例子：《大腦局部灰質體積與戒煙結果的關係——基於體素的形態學分析》（錢微等，2014）。還有人研究了自由派和保守派的前扣帶回和右側杏仁核體積的對比（Kanai et al., 2011），還有顯著呢，發在Cell子刊Current Biology（IF：4.99）上，大家自己批判性看待結果吧。

也有研究表明，網路成癮越久，背外側前額葉、腹側前扣帶回和輔助運動區皮層灰質體積就越小（Yuan et al., 2011）。

?幾十年前，人們就發現MRI能夠測量誰擴散程度上的差異。DTI就是在此基礎上發展起來的，它能夠描述腦內白質纖維束每一點的局域方向。這是因為白質由許多軸突組成，而水分子沿白質纖維束反向擴散的速度是垂直方向速度的3～6倍。

4. 正電子發射斷層成像（postron emission tomography, PET）

PET是基於對放射性示蹤原子核進行檢測的成像技術。被試需要被給予一些能發射正電子的原子核標記物，也就是C、O、N等原子的同位素，比如C11葡萄糖溶液。放射出來的正電子與周圍粒子碰撞失去動能之後將與物質中的自由電子結合發生堙滅過程，從而釋放出一對反向的光子（gamma 射線) 。 這樣的光子能夠被周圍含有閃爍晶體( scintillator ) 的 gamma射線探頭所檢測到。因為每個正電子堙滅產生兩個光子 ，所以 PET 掃描儀中只採用兩個同時探測到的gamma射線以確保只有同時產生的反向光子才被檢測。相關的兩個探頭的連線確定了正電子所在的直線，以便用數學的方法來重構出斷層圖（韓濟生，2006）。

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右圖是PET成像圖。基本上，PET的實驗設計和fMRI的矩形設計是一樣的。但是和MRI相比，它的時間解析度比fMRI還要糟糕（最好的是EEG），空間解析度比MRI差一點，但也還行了。而PET技術所需的放射活性標記物也帶來了一些優缺點。優點是它能夠標記不通的化合物，比如葡萄糖，或者氧分子。缺點在於它有放射活性。而且非常耗時，不能重複多個任務，或者說多個任務之間所需的間隔時間很長。

四、結語

下圖是不同腦研究技術的時間精度和空間精度大致分布圖。

其實還有好些研究大腦的手段還沒有提到。比如在動物身上做的各種免疫組化示蹤等，透明腦成像圖是非常酷炫的（發文章的話會很好看）。以後有機會可以再說。

每種研究手段都有它的優缺點，至少目前還沒有十全十美的技術手段。在解釋用這些技術得到的結果時，要謹慎、批判地去看待那些數據。

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參考文獻：

韓濟生. (2006). 神經科學. 科學出版社.

錢微, 黃沛鈺, 王超, & 張敏鳴. (2014). 大腦局部灰質體積與戒煙結果的關係——基於體素的形態學分析. 臨床放射學雜誌, 33(12), 1831-1835.

STEVEN, J. L. (2009). 事件相關電位基礎.

Hudspeth, A. J., Jessell, T. M., Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Siegelbaum, S. A. (Eds.). (2013). Principles of neural science. McGraw-Hill, Health Professions Division.

Podda, M. V., Cocco, S., Mastrodonato, A., Fusco, S., Leone, L., Barbati, S. A., ... & Grassi, C. (2016). Anodal transcranial direct current stimulation boosts synaptic plasticity and memory in mice via epigenetic regulation of Bdnf expression.Scientific reports,6, 22180.

Davidson, R. J., & Lutz, A. (2008). Buddhas brain: Neuroplasticity and meditation [in the spotlight].IEEE signal processing magazine,25(1), 176-174.

Kanai, R., Feilden, T., Firth, C., & Rees, G. (2011). Political Orientations Are Correlated with Brain Structure in Young Adults.Current Biology,21(8), 677–680. Redirecting

Yuan, K., Qin, W., Wang, G., Zeng, F., Zhao, L., Yang, X., … Tian, J. (2011). Microstructure Abnormalities in Adolescents with Internet Addiction Disorder.PLoS ONE,6(6), e20708. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0020708

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