鄧興旺：沒有眼睛的植物，如何「看到」世界？

04-29

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撰文｜鄧興旺（北京大學現代農學院教授）

責編｜葉水送

知識分子為更好的智趣生活 ID：The-Intellectual

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光為植物和整個生命界提供能源。所以從地球表面出現植物開始，植物的所有進化過程都是圍繞著怎樣把光能利用好，從而讓它有充足的能量進行生長發育。從發芽到開花，植物的一生每一個步驟都和光有關係，光對植物的生長起決定性作用。俗話說「萬物生長靠太陽」，講的就是光的重要性。光對種子發芽很重要，發芽後有光、無光對植物的生長方向也起決定性作用。不同的光環境對植物群體的生長狀態也有影響。植物進化出了很多機制來感受不同的光環境，並在生長發育上作出相應的反應。

植物能看到人類看不見的光

太陽光是由不同波長的光組成。實際上，人類只能看到很短一段波長的光，叫可見光。植物雖然也看不了太多，但比我們好一點。人是怎樣看到光的呢？當然要靠眼睛了。眼睛是一個特殊的器官，它有很多的結構，有角膜、虹膜、玻璃體、晶狀體等，通過這些結構就把光聚焦到視網膜上。視網膜上有一些特殊的區域，特別敏感，裡面有兩種細胞，都是感光的：一種叫柱狀細胞，一種叫錐狀細胞。柱狀細胞就是讓人感知光的多和少，錐狀細胞根據其感受光的顏色不同又分為三種不同細胞：藍色、綠色和紅色色覺細胞。柱狀細胞是看光的多少，錐狀細胞是看光的顏色，如紅色的光激活了紅色色覺細胞，你就能看到紅色和紅色的東西了。這樣就有了一個問題，視網膜里沒有紫色細胞，怎麼能看到紫色呢？實際上，當藍色細胞和紅色細胞同時被激活時，加起來就是紫色，我們就看到紫色的東西了。色盲就是三種色覺細胞中的某一種沒有了，對應的那一個顏色的光就看不見了。從原理上講，光信號被感受後還要傳到一個地方才能被人感覺到。視網膜上的柱狀細胞和錐狀細胞感受光後，導致膜電壓發生變化，併產生一個神經信號，這個信號傳遞到大腦的某個部分，大腦就一下子運作起來，進行決策來做出一個反應，或是手要伸出去，或者是要跑，或者是單純的記憶等。這就是信號的感受、傳導和反應，這三件事情發生後，就是看見東西了。這就是人類的視覺，就是說我們人類（以及其它動物）是通過眼睛看世界的。還有一個很有意思的問題是，除了眼睛以外，人身上別的地方還能感受光嗎？在植物中有一種隱花素（cryptochrome），是感受藍光的藍光受體。實際上，人也有這種藍光受體，它是人生物鐘調控的一部分。雖然關於生物鐘研究的諾貝爾獎針對的是period這個基因，但藍光受體和它同樣重要，因此又被稱為生物鐘光受體。這個藍光受體不在我們眼睛裡面，而是在我們身體中別的細胞裡面，包括我們大腦裡面的某一部分。總之，雖然身體別的地方也可能感受到光，人主要還是通過眼睛來看世界的。

那麼，植物怎樣看世界？植物的眼睛又在哪兒呢？現在我們知道，植物能夠「看」東西。很多植物在「看到」太陽升起或落山時，都會動一下，如向日葵，它從早晨到晚上一直轉動著看著太陽，晚上之後又回到原點，然後又反覆循環。2016年，Science雜誌發表一篇文章，從基因表達、晝夜溫差等方面對向日葵的這種趨光現象做了一些解釋。植物的趨光性也可採用簡單實驗進行驗證，在一些植物兩側分別放置一個燈泡，哪邊的燈開植物就向哪邊生長，而且所有植物的表現像軍訓一樣，行動一致，非常整齊。看到這一現象後，我們需要設想：究竟是植物哪個地方看到了光?光的信號又是怎樣傳到拐彎的地方，怎樣實現拐彎生長呢？

其實，早在1880年，達爾文父子進行了一系列實驗後，就在《植物的運動》這本書里詳細地記錄了植物的趨光性。他們利用趨光性表現最為明顯的植物幼苗進行實驗，那個時候沒有任何科學儀器，他們就在自己家做實驗。他們先假設幼苗頂部是感光的部位。果然，將頂部去掉後，幼苗確實不向光彎曲了。接著，他們用一個黑色的罩子套住頂部將光擋住，結果幼苗頂部看不到光後，它也不彎麴生長了。但這是不是由於罩子的壓力太大了的原因呢？於是他們用一個與黑色罩子同等重量但允許光投射進去透明罩子套住幼苗頂部，結果植物又彎曲了。這些實驗能說明什麼呢？這說明幼苗的向光性是通過它的頂端感受光線產生的，幼苗的頂部（準確地說是幼苗的莖尖）就是植物的「眼睛」。那麼，幼苗頂部感受光後是怎麼將信號傳遞下去後又怎導致莖的拐彎生長？原來這是通過不同的生長速度來實現的，也就是幼苗的莖靠近光的一側長得慢一些，而背光的那側長得快一些，這樣莖就向光的方向彎過去了，也就是說植物感光以後要導致莖橫向兩邊的細胞生長速度不同。這些問題清晰以後，就可以深入地研究相關機理了。達爾文發現植物感光後有一種物質從幼苗頂端運送到了莖，從而導致莖的彎麴生長，他把這種物質稱為「植物生長物質」，即後來的生長素，是植物中第一個被發現的激素。達爾文雖然知道這種物質的重要性，但當時並不清楚其化學本質。關於這種生長物質究竟是什麼，是到了五十年後才有人將其研究清楚的。另外，達爾文父子雖然發現了感光部位，但並沒有進一步實驗證明是什麼顏色的光，植物看到後就可以拐彎生長。因為燈泡、太陽光都是混合的光，如果能想方設法把其它光濾掉而只允許某一種顏色的光照射進來就可解答這個問題了。

然而，這在130多年前是很難實現的。後來，通過採用一種比較原始簡單的方法去依次嘗試，如透過硫酸銅溶液的光即藍光，科學家發現了藍光是導致植物向光性的主要的光。那麼，植物體內一定存在可以感受藍光的光受體了。從1887年開始到1993年以後，經過一百多年的時間，植物的藍光受體才被科學家分離出來（Ahmad and Cashmore, 1993）。

光敏色素的發現揭示了植物的光周期

植物不但可以感知光的強度、顏色，並且能夠感知光的晝夜周期，植物的晝夜周期在植物的光生物學裡面是一個重大發現，導致了植物紅光受體（光敏色素）的發現。光敏色素髮現的故事可追溯到一百多年前。1906年，人們在美國的馬里蘭州發現了一些煙草突變株，稱為「Maryland Mammoth（馬里蘭猛獁象）」這些突變株長得非常大，一般煙草只長20多片葉子，而這個突變株長了100多片葉子，這對於想增加煙葉產量的煙農來說是夢寐以求的。

?長日照條件生長下的正常煙草（左）和「馬里蘭猛獁象」突變株煙草（右），圖片來自Amasino, 2013

然而讓他們失望的是，這些突變株直到馬里蘭寒冷的霜凍來臨時很少開花結種，這有什麼辦法解決呢？當時，農民們還有另外一個問題，就是農民收穫大豆集中在一周時間，勞動強度太大；能否分批種植大豆，進而可以分批次收穫大豆呢？然而結果卻不如人們所願，無論什麼時候種植大豆，大豆都是在同一時間成熟。這由此說明，開花結果不是說需要生長到多長時間，而是與季節有關。這個問題又怎麼解決呢？當時美國農業部研究人員Garner和Allard接受了這個任務，對此展開了研究。他們整整研究了十年，但一無所獲，他們從營養、不同化學成分、溫度、光、濕度等不同方面進行了嘗試，都沒有找到答案。在幾近要放棄該項研究時，1918年年初，他們做了最後的嘗試，即測量日照長短對植物生長開花的影響，那之前從未有關此類報道，他們做這個最後的嘗試只是因為只剩下此項因素沒有研究了。結果，做了此項研究後，他們就成為了舉世聞名的科學家。他們做的實驗非常簡單，就是種植一批大豆，在開花前，每天將一半的大豆搬進一個避光的小木屋裡，相當於把這批植物日照縮短、黑夜增長，另一批留在外邊地里作為對照，以觀察晝夜長度的變化是否對植物開花有影響。結果發現，日照時間縮短後對大豆的開花影響非常大，黑屋裡的實驗組大豆已開花結果很久，而室外對照組大豆還沒開花（Garner and Allard,1920）。這就是科學界的巨大發現，即光周期現象。雖然這項研究沒有拿到諾貝爾獎，但其影響力毫不遜色。

?Garner和Allard於1918年實驗用的小暗室（A）和1919年實驗用的大暗房（B），大暗房外邊植物生長箱下裝有鐵軌和滑輪，方便將植物移進和移出暗房。（C）經過室內黑暗處理的大豆已開花結果（左），而室外生長的大豆還沒有開花（右）。圖片來自Garner&Allard, 1920

植物利用感受光或日照的長度來感知季節從而決定開花，是有其道理的：在這個世界，萬物變幻無窮，但是地球圍繞太陽公轉卻亘古不變，也就決定了地球晝夜及春夏秋冬的變化是永恆的。植物選取晝夜長度，而不是其它環境因素如溫度等來作為開花的提示信號，說明植物很聰明。因為要是選取溫度作為信號的話，如果冬季來個暖流或夏季來個寒流，那麼植物自身的生長和開花會就變得混亂無常了。

植物對光周期的響應

隨著這一發現，世界各地研究人員開始了對植物光周期的研究，發現不同植物的開花對光周期的要求不同，有的植物在冬天開花，而有的在春天開花。所以在不同的季節有不同的植物開花。然而還有一些植物對日照不是非常敏感，正如位於赤道上的植物，常年光周期基本恆定，所以就沒必要對光周期的感應有所改變了。根據對光周期的感應，可將植物分為三個主要類別，即長日照植物、短日照植物和日照中性植物。長日照植物是在其生長發育過程中只有每天日照長度超過一定的時間後才能開花，而且每天日照時間越長，開花就越早；短日照植物則正好相反，它只有當每天日照長度短於一定時長時才能開花，否則只進行營養生長；而日中性植物對每天的日照長度沒有特殊要求，只要其它條件合適，在什麼日照條件下都能開花。那個能長更多葉片的煙草突變體就是短日照植物，它在馬里蘭州生長時，還沒達到其所需要的短日照條件時霜凍就來臨了，結果沒來得及開花就會被凍死。當把它種到地理位置比馬里蘭靠南邊的佛羅里達州時，在它所需要的短日照條件來到時沒有霜凍，這樣就可以開花並收穫種子了，留一小部分種子在佛羅里達州繼續繁殖，把剩餘的種子運送到馬里蘭州去種植收穫更多的煙葉。這樣，煙草的問題就解決了。大豆也是短日照植物，但是上文中關於大豆的問題用這種方法是解決不了的，當然，現在隨著工業化的發展，大豆豐收實現了機械化，問題也就解決了。

既然晝夜長度對開花重要，那麼到底是夜的長度更重要，還是白天的長度更重要呢？回答這個問題這就牽涉到了光敏色素的發現。1938年，科學家用實驗得出了一個重要的論斷：夜的長度對開花重要（Hamner and Bonner, 1938）。得出這個結論讓研究人員花了二十年時間。當時加州理工大學的Karl Hamner和JamesBonner教授實驗室經費充足，科研條件優秀，他們可以做到白天或黑夜長度的隨意改變，以此研究光照和黑暗時間長度對開花的影響。通過這些實驗，他們發現黑夜的長度更加重要，白天長度不太重要。而且對於像大豆、煙草之類的植物，黑夜長度必須要到達到連續十個半小時才能開花，如果在這十個半小時中任意的時間點用手電筒照一下植物，那麼植物會忘記已有的黑暗時間而不會開花，這就是夜間斷現象。這種現象非常重要，因為它給科學家提供了究竟是什麼光受體參與了這一現象的線索。相比於用一個燈泡持續照射植物幾個月，對於黑暗中的植物進行短暫照射幾十秒，操作起來就非常簡單了。科學家採用了一個很強的光源——海軍軍艦探照燈，經過一些光學的方法把這些光的短波長和長波長依次拉開，將十多個花盆在兩米長的實驗台上一字排開，每個花盆對準的是不同波長、不同顏色的光，然後觀察哪種顏色的光的夜間斷現象最明顯，由此說明植物就是感受了這種顏色的光，那麼光受體一定是感受了這種光，從而激活了夜間斷現象。他們於1945年作出最後的結論，即紅光對於夜間斷現象最有效，其它光基本不起作用。那麼光受體應是綠色或藍綠色的，即紅光的互補色。那麼，這種光受體究竟是什麼呢？正好他們隔壁實驗室一對夫婦研究的是光對種子萌發的效應，基於隔壁同事的已有研究成果及研究設備，他們接下來想研究哪種顏色的光對種子萌發影響最大。這次他們做的實驗是在原來放置一株花盆的地方放了幾百顆種子，因此實驗的精確度要高很多，結果他們發現，不但是紅光重要，而且遠紅光有抑制作用，紅光照射的種子發芽，遠紅光照射的種子不發芽，而且紅光與遠紅光照射完全是可逆的。據此，他們提出一個著名假說：光受體有兩種狀態，一種是紅光吸收態，是無活性的，它在吸收紅光以後就變為有活性的了；有活性的狀態即為遠紅光吸收態，而它吸收遠紅光後又回到了無活性的紅光吸收態，這種吸收紅光和遠紅光的光受體稱為「光敏色素」。

有了這個假說以後，當時就有一位生物物理學家Butler，說他可以設計一個儀器測量光受體的這種變化，雖然還不知道光受體究竟是什麼。接下來他的工作就是經常去菜市場買些植物，拿到實驗室去測量，然後做好記錄。經過幾年的嘗試，不知經歷了多少酸甜苦辣與艱辛，終於在1959年六月中旬，有一次他早晨起來後急急忙忙走進超市買了些錫箔紙包裹的豆芽菜，到實驗室很快搗碎，然後繼續測量就測出結果了，而且以後也都能重複出該實驗結果。這一成果很激動人心，所以他們當時馬上要求在當年8月份舉行的國際植物學大會（每六年舉辦一次）上展示這一重大發現。他們開車過去，路途遙遠，每次在路上加油時都會打開行李箱看一下植物是否出現異常，但這一舉動是個非常大的問題，結果在大會上報告完以後用儀器進行實驗展示時，儀器沒有了任何反應，並沒有觀察到應得的實驗結果。但會上大家還是表示相信他們的實驗結果，認為可能是儀器失效了。事實上，不是儀器失效的原因，而是因為他們在路上每次打開汽車後備箱的時候植物見光了。這件事接下來導致了另一個重要的發現，即光敏色素被光降解。目前已經證明該現象的真實性，光敏色素的兩種狀態，一個吸收峰值是660 nm（紅光吸收型），另一個的是735 nm（遠紅光吸收型）。在上世紀七十年代時，該光受體被純化出來，並且人的眼睛看到的的確是藍綠色，其互補色是紅色。實際上，這個光敏色素是個蛋白質多肽，約120KD，中間半胱氨酸上共價結合一個輔基，即光敏色素髮色團，是一個四個環的有機化合物，兩個單分子光敏色素組成二聚體後就有了活性。紅光照射以後，雙鍵順式反式的構象發生變化，導致吸收光的顏色發生變化，這就是光敏色素的紅光和遠紅光狀態轉變的化學基礎。在植物中，如模式植物擬南芥中，有五個基因編碼這類蛋白質，也就是說擬南芥有五個光敏色素，但它們的發色團是一樣的。

植物就是通過這些光敏色素以及其它光受體來感知光線，來看世界的。

參考文獻

Ahmad, M. and Cashmore A. R. （1993）. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor. Nature 366（6451）: 162-166.

Atamian, H. S., Creux, N. M., Brown, E. A., Garner, A. G., Blackman, B. K. and Harmer, S. L. （2016）. Circadian regulation of sunflower heliotropism, floral orientation, and pollinator visits. Science 353（6299）: 587-590.

Garner, W. W. and Allard, H. A.（1920）. Effect of the relative length of day andnight and other factors of the environment on growth and reproductionin plants. J Agric Res, 18: 553-606.

Hamner, K. C. and Bonner J. （1938）. Photoperiodism in Relation to Hormones as Factors in Floral Initiation and Development. Botanical Gazette 100（2）: 388-431.

Mann, C. （1997）. Reseeding the Green Revolution. Science 277（5329）: 1038-1043.

製版編輯：許逸｜

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