神經元 寒武紀水母 脊椎動物神經系統 哺乳動物大腦皮層 神經衝動電傳導 突觸化學傳導 神經遞質 神經迴路

自古以來，人類就希望知道心理是怎樣產生的。由於人會做夢，能夠夢到早已去世的親人．因此有人認為，人的靈魂相肉體是互相分離的，人死以後，靈魂會跑到另一個世界中去。由於人的心臟和人的生命的存亡有直接關係，人在高興或悲傷時，心臟都有特殊的反應，因此有人認為，心臟是心理的器官。也有一些人由於看到腦的損傷，會引起某些認知功能的喪失，因而認為腦是心理的器官。隨著科學的發展，人類終於認識到心理是神經系統的功能，特別是腦的功能。這個認識是得來不易的。近30年來，由於神經科學、認知科學、電生理學和生物化學等的飛速發展，各種現代技術的突飛猛進，人們對神經系統的結構與功能有了許多嶄新的認識，這對現代心理學的發展產生了深刻的影響。本章將簡要介紹腦和神經系統的最一般的知識。首先介紹神經系統的進化，特別是腦的進化。進化的觀點是研究腦的一個重要的觀點。了解神經系統的發生和發展，對揭示心理的種系發展有重要的意義。其次介紹神經元的構造和神經興奮傳遞的特點。神經元是神經系統的基本結構單位和功能單位。神經元之間的聯繫構成了複雜的神經網路或神經迴路。再次介紹神經系統的結構和功能，包括周圍神經系統和中樞神經系統的結構和功能。大腦是進化階梯上最後出現的腦組織，是各種心理活動最重要的物質本體。本章還介紹了各種不同的腦學說，特別是當代影響最大的機能系統學說和模塊學說。最後介紹內分泌系統及其對行為的調節作用。

第一節 神經系統腦的進化

人腦是世界上最複雜的一種物質，它由100億以上的神經細胞和1000億以上的神經膠質細胞組成，每個神經細胞又可能與其他神經細胞存在1萬個以上的聯繫，形成了複雜的神經網路。這樣一塊複雜的物質是怎樣產生的呢?

從19世紀達爾文的「進化論」問世以後，進化的觀念已深入到不同學科的研究中。人腦是自然界長期進化過程的產物。從沒有神經系統的單細胞動物，到脊椎動物複雜的神經系統，再到高度複雜的人腦，經過了上億年的發展。研究腦的進化，不僅對揭示人腦的秘密有重要的意義，也對了解腦與心理的關係有重要的意義。本節將概述神經系統與腦的進化，包括神經系統的發生、無脊椎動物的神經系統、低等脊椎動物的神經系統和高等脊推動物的神經系統等。

一、神經系統的發生

根據科學家的推算，地球大約在46億年前形成。在地球形成後相當長的時間內．溫度很高，一切元素都呈現氣體狀態。後來溫度下降了，才有了岩石、水和大氣等無機物。大約又過了十幾億年，地球上開始出現了生物，即生命現象。生命出現以後，又不斷發展和分化，大約在幾億年前、產生了動物和植物的分化。動物出現以後，又不斷地進化，開始是無脊椎動物，後來是低等脊椎動物．再到高等脊推動物。動物發展到一定階段便產生了神經系統，以後又產生了腦，這就為心理現象的產生準備了物質基礎。

最低等的動物是原生動物，如變形蟲(圖2—1)。一個變形蟲就是一個細胞，它是一團形態不固定的原生質。胞體向不同方向伸出長短不同的突起、叫偽足。變形蟲雖然很簡單，但能對外界多種刺激作出反應，如趨向有利刺激(食物)，避開有害刺激(玻璃絲)；飽食以後不再對食物發生反應等。

變形蟲是單細胞動物，它沒有專門的神經系統、感受器官和效應器官，而是由一個細胞執行著各種機能。不過，在變形蟲身上可以看到其結構的初步分化，即有內漿和外漿之分。外槳在身體表面，是與外界直接接觸的部分；內漿在身體裡面，負責體內的功能。外漿與內漿的分化是動物神經系統產生的前奏。

從單細胞動物發展到多細胞動物，是動物進化史上的一個飛躍。從多細胞動物開始，動物身體的各個部分為適應生活環境的變化而逐漸分化。低等多細胞動物已經有了專門接受某種刺激的特殊細胞，這些細胞逐漸集中，形成了專門的感覺器官和運動器官，同時出現了協調身體各部分的神經系統。這樣，動物身體各部分的活動便藉助神經系統聯結成為一個整體。

原始的多細胞動物是腔腸動物，如水蝗、海蜇、水母等(圖2—2)。

以水螅為例，它生活在水中，身體呈指狀，上端有口，周圍長有6至8個觸手，全身布滿細胞，這種細胞按功能分成三類：①感覺細胞。分布在身體表面、在口和觸手上密度最大，其主要功能是接受各種外界刺激．如化學的、溫度的、光線的和機械的刺激。②運動細胞。主要功能是執行運動反應。③神經細胞。位於感覺細胞和運動細胞之間，每個種經細胞都有絲狀突起，聯合成網，組成網狀神經系統，它們專門執行著傳遞興奮的功能。由此可見，水熄已經具有了高等動物的反射弧的雛形，這也是神經系統的最初形態。

在網狀神經系統中，神經元之間沒有突觸連結，它們之間的聯繫是原漿性的，沒有神經節，沒有中樞，因而神經細胞的興奮，可以向任何方向傳導，刺激水螅 身體的任何一點都能引起全身性的反應。

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二、無脊推動物的神經系統

無脊椎功物是動物進化史上的個重要階段，它繁盛於6億午前的寒武紀。在無脊椎動物的不同發展階段上、神經系統具有不同的發展水平。下面以蚯蚓和昆蟲為例說明無脊椎動物神經系統的一些特點。

蚯蚓是人們熟悉的環節動物。蚯蚓身體由許多環節構成，每一個體節中央都有一個神經節，每個神經節所發出的神經分布到身體的各個部分，並把全身各個部分聯合成一個整體。頭部神經節集中，形成咽上神經節和咽下神經節。頭部神經節發達，在神經系統演化上稱發頭現象。發頭現象的出現為腦的產生準備了條件。頭部神經節往後是縱貫蚯蚓腹部的腹神經索，因為蚯蚓的神經系統是鏈索狀的，所以又稱鏈狀神經系統。頭部神經節的存在使啞劇產生了各種感官的萌芽，如觸鬚、剛毛和眼睛。這樣蚯蚓對外界刺激的反應能力就大大提高了，它能夠對多種信號刺激發生反應，初步具有了各種感覺能力。例如，蚯蚓能夠對周圍物體的振動和光作出反應，這些反應使它們避免成為其他動物的犧牲品。

昆蟲是節肢動物的代表。昆蟲種類繁多，不同昆蟲的身體結構雖有很大變異，但基本結構大體相似。昆蟲的身體一般分三個部分：頭部、胸部和腹部。頭有較敏銳的感覺器，胸有足、翅，腹無附肢。神經系統已達到較高的水平，神經細胞更趨集中，形成了三個大的神經節。頭部的神經節就是腦的雛形；胸部和腹部也各有一個神經節、並形成一條神經索。它們的神經系統稱節狀神經系統。

節肢動物的行為比環節動物的行為更複雜，它們能感受不同頻率的聲音，區分顏色和形狀，分辨不同的氣味。這些複雜的行為反應是和節肢動物神經系統的進化有關的。但在動物心理的整個發展過程中，它們仍處於較低級的水平。許多節肢動物尚不能利用各種感覺器官的協同活動來反應外界的影響。例如、螞蟻是靠觸鬚接受一種化學氣味來分辨「敵我」和「認路」的，如果去掉觸鬚就不能辨認。又如，蜘蛛捕食落入蛛網中的昆蟲，是由於昆蟲落網振動了蛛絲，才引起蜘蛛的反應，如果將不可食的物體投入網中或用音叉接近蛛網時，蜘蛛同樣也來捕食，可見蜘蛛只能對振動的條件作出反應，而不能同時用視覺和觸覺來反應外界的影響。

三、低等脊椎動物的神經系統

脊椎動物大約出現在5億年前的奧陶紀以後。由無脊椎動物進化到脊椎動物，在動物進化史上是一個重大的進步。脊椎動物的身體形態和結構、神經系統、感覺器官和運動器官都比無脊椎動物有很大的變化和發展。

脊椎動物的體形一般是左右對稱的，身體分為頭部、軀幹和尾部三部分，體內背側有一條脊柱骨，稱脊椎，脊椎動物由此得名。脊柱骨內有一條神經管，這是脊椎動物神經系統所具有的統一形式，稱脊椎動物神經系統的通型。這種神經系統與無脊椎動物的神經組織的主要區別是：①無脊椎動物的鏈狀、節狀神經系統位於動物體內的腹側、而脊椎動物的管狀神經系統位於動物體內的背側，故又稱背式神經系統。背式神經系統的形成是由於脊惟動物的內骨骼代替了無脊椎動物的外骨骼，從而使動物的身體結構複雜化了。身體體積擴大、肌肉發達，也為神經系統的進一步發展提供了條件。②無脊椎動物的神經組織是實心的，脊椎動物的神經組織是空心的。管狀空心的神經組織增加了空間和面積，有利於興奮的傳遞和神經組織與外界物質的交換，因而使神經系統有可能向更高級和更完善的方向發展。

管狀神經系統的出現為腦的形成準備了條件。在神經管的前端膨大部分首先形成腦泡，隨後逐漸發展成為相對獨立的五個腦泡：前腦、間腦、中腦、延腦和小腦。兩棲動物的前腦已經發展成為兩半球。爬行動物開始出現了大腦皮層。大腦皮層的出現是神經系統演化過程的新階段，它使腦真正成為有機體的一切活動的最高調節者和指揮者。隨著神經系統的發展，特別是腦的發展，各種感覺器官和運動器官也相應完善起來，它們日趨專門化．並在神經系統的支配和調節下、獲得了新的反應能力。與此同時，脊椎動物的行為也更加複雜起來。

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四、高等脊椎動物的構經系統

高等脊椎動物是指哺乳動物，包括嚙齒類、食肉類和靈長類等動物。由於體溫調節機能完善，生活地帶非常廣闊，生活條件複雜多樣，哺乳動物在形態和生態方面有很大的差異。

哺乳動物的神經系統更加完善，大腦半球開始出現了溝回，從而擴大了皮層的表面積，這為大腦皮層擔負更重要的調節和指揮機能準備了物質其礎。腦的各部位的機能也日趨分化。大腦皮層是整個神經系統的最高部位，是動物全部心理活動的最重要的器官，是動物各種複雜行為的最高指探中心。

由於腦的不同部位機能的分化，特別是大腦皮層結構的機能的複雜化、完善化，使哺乳動物的心理和行為發展到更新的水平。

視窗：海豚的集體營救行為

海豚是人們熟知的一種高等脊推動物。它具有發達的腦和神經系統，因而具有許多智慧的行為。下面是描述海豚集體營救行為的一段報道。

在小安得列斯群島附近，一隻幼小的海豚遠遠遊到不同伴看不見的地方，突然遭到三條鯊魚的襲擊。它馬上發出一系列尖銳的噓噓聲，即海豚語言中的SOS信號(國際船舶呼救的信號)。短促的雙噓聲好像緊急的警報器發出的聲音，第一部分的音高猛升，第二部分突然降低．效果是異乎尋常的。二十多隻海豚用噓噓聲、吱吱聲、哼哼聲、咯咯聲、隆隆聲和唧唧聲予以熱烈的響應，並立即停止「交談」。正好像聽到海上船隻發出呼救信號時，絕對「無線電靜寂」一樣。然後這些海豚以每小時約40英里的最快速度，銀箭一樣射向小海豚被襲擊的地點。雄海膳不減速就猛擊鯊魚，一而再地攻擊鯊魚軀體的兩側，直到鯊魚的身件完全粉碎，沉入加勒比海底。

在戰鬥中，雌海琢則幫助受重傷的、無力浮出水面的小海豚。幾隻雌海豚並列在小海豚的兩旁，把它們的鰭狀肢伸到它下面，舉起它，使它的鼻孔再次露出水面，能夠呼吸。這種救死扶傷的靈巧動作是由噓噓聲的信號交換仔細調節的，這些「擔架員」不時換班。在另一種情況下，科學家還觀察到這類救護活動不停頓地日日夜夜繼續進行整整兩周，直到受傷的海豚康復為止。

哺乳動物發展到高級階段，出現了靈長動物，類人猿是它們的高級代表。類人猿的神經系統達到了相當完善的程度。它的大腦在外形、細微結構和機能上都已接近於人腦。大腦皮層對外界刺激的分析和綜合能力大大提高了，它們不僅用感知來控制行為，而且在某些複雜的活動中加入了表象的成分，有了最簡單的概括能力。因此，在一定程度上，它們能認識事物之間的關係，具有了解決問題的能力。下面是脊椎動物腦進化的示意圖。

從低等脊椎動物(如魚)到高等脊椎動物(如人類)，腦的進化遵循著如下方向：

(一)腦的相對大小的變化

人腦的平均重量為1300—l400克，女性腦的重量略輕於男性。從絕對重量看，象腦比人腦重3倍，但從相對重量(腦重與體重的比值)看，人腦比象腦重得多。下面是用腦指數(EQ)標明的脊椎動物腦的相對大小的變化：

在上表中，腦指數是用腦的實際大小與預期的腦的大小的比值來表示的。所謂預期大小是指哺乳動物腦的大小的平均值，它考慮了腦重與體重的關係。哺乳動物的腦重與體重的平均比值為1.0，如貓。如果某種動物的體重是貓的體重的兩倍，腦的重量也是貓腦重量的兩倍，那麼，它的腦指數(EQ)便是1.0。從表中看到，隨著進化階梯的上升，腦指數是逐漸上升的，人腦的EQ約為猩猩腦的2.54倍，約為鼠腦的15倍。

(二)皮層相對大小的變化

在脊椎動物腦的進化中，新皮層大小的增加具令重要的意義。這可以用皮層指數(CQ)來表示。這個指標與EQ相似，它不是指新皮層的絕對大小，而是指新皮層的實際大小與—種典型的哺乳動物新皮層的期望大小的比值。CQ的結果顯示，人類新皮層的容積是非人類靈長類動物新皮層容積的3.2倍，是具有相同體重的猩猩的新皮層容積的3倍。這說明，在從猿到人轉變過程中新皮層容積的增加大於靈長類內部其他動物中新皮層容積的增加。

(三)皮層內部結構的變化

脊推動物的大腦皮層可以區分為不同的區域，分別執行聽覺、視覺、運動等不同功能。在不同的進化階梯上，皮層區的發展水平有顯著的區別。例如，松鼠有4個視覺區．貓有12個視覺區，梟猴有14個視覺區。人的視覺區的真正數量現在還不清楚，但可能有20個左右。也就是說，人類皮層的生長不僅表現為數量的增加，而且表現為功能的增加。

在用現在存活的動物研究腦的進化史或種系發生史時，有一點應該措出，這些動物實際上都有相同的種系發生的歷史；或者說，處在相同的進化階梯上。現代的猿猴並不是人類的直接祖先，現代的低等脊椎動物也不是高等脊椎動物的直接的祖先。下圖顯示了各種哺乳動物可能的起源時間及它們的親緣關係。

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第二節 神經元

神經元即神經細胞，是神經系統結構和機能的單位。它的基本作用是接受和傳送信息。1891年，瓦爾岱耶提出神經元這一名稱，並確立了神經元學說。

一、神經元和神經膠質細胞

(一)神經元

神經元是具有細長突起的細胞，它由胞體、樹突和軸突三部分組成(圖2—6)。人腦神經元的數量大概在100億個以上。胞體的形態和大小有很大的差別，有圓形、錘體形、梭形和星形等幾種。胞體最外是細胞膜．內含細胞核和細胞質(介於膜與核之間)。胞質具有複雜的結構，如神經原纖維、尼氏體、高爾基體、線粒體等。其中神經原纖維和尼氏體是神經元特有的結構。

樹突較短，長度只有幾百微米(1微米=1毫米/1000)、形狀如樹的分枝，其作用類似於電視的接收天線，負責接受刺激，將神經衝動傳向胞體。軸突一般較長、其長度從十幾微米到1米。每個神經元只有—根軸突。在軸突主幹上有時分出許多側枝。主幹內包含許多平行排列的神經原纖維。軸突的作用是將神經衝動從胞體傳出，到達與它聯繫的各種細胞。

神經元有各種不同的形態(圖2—7)。按突起的數目可以分成單極細胞、雙極細胞和多極細胞。按功能可以分成內導神經元(感覺神經元)、外導神經元(運動神經元)和中間神經元。內導神經元收集和傳導身體內、外的刺激，到達脊髓和大腦；外導神經元將脊髓和大腦發出的信息傳到肌肉和內分泌腺，支配效應器官的活動。中間神經元介於前兩者之間，起聯絡作用。這些中間神經元的連接形成了中樞神經系統的微迴路，這是腦進行信息加工的主要場所。我們在後面將要討論的許多腦結構，就是由這種微迴路組成的。

(二)膠質細胞

在神經元與神經元之問有大量膠質細胞，總數在1000億以上，是神經元數量的10倍。膠質細胞對神經元的溝通有重要作用。首先它為神經元的生長提供了線路，就像葡萄架引導著葡萄藤的生長一樣。在發育的後期，它們為成熟的神經元提供了支架，並在腦細胞受到損傷時，幫助其恢復。

膠質細胞的另一作用是在神經元周圍形成絕緣層，使神經衝動得以快速傳遞。這種絕緣層叫髓鞘，由某些特異化的神經膠質細胞組成。這些細胞在出生後不久，就在具有長獨突的神經元周圍覆蓋起來。髓鞘有絕緣的作用，能防止神經衝動從一根軸突擴散到另一軸突。在個體發育的過程中，神經纖維的髓鞘化，是行為分化的重要條件。當髓鞘受到損害時，可引起複視、震顫、麻痹等鞘膜性疾病。

膠質細胞的第三個作用是給神經元輸送營養，清除神經元過多的神經遞質。腦血管屏障就是由神經膠質細胞構成的。腦血管屏障對防止有毒物質侵入腦組織有重要作用。

二、神經衝動的傳遞

神經元是通過接收和傳遞神經衝動來進行交往的。我們先討論什麼是神經衝動，再討論神經衝動傳導的兩種重要方式：神經細胞內的電傳導和神經細胞間的化學傳導。

(一)什麼是神經衝動

衝動性是神經和其他興奮組織(如肌肉、腺體)的重要特性。當任何一種刺激(機械的、熱的、化學的或電的)作用於神經時，神經元就會由比較靜息的狀態轉化為比較活動的狀態，這就是神經衝動。用兩根微電極，一根插入神經元的軸突，另一根與神經元的細胞膜相連。就像接通電他的正負極一樣，可以測量到神經細胞內外的電活動(圖2—8)。結果發現，觸突內為負，外為正，電壓相差70毫伏。這種當神經元處於靜息狀態時測到的電位變化，叫靜息電位。可見，即使在靜息狀態下，神經元也是自發放電的。

靜息電位是怎樣產生的?一般認為．它的產生與神經元細胞膜的特性有關，也與細胞內外的一些化學物質有關。神經細胞膜內外存在大量的離子，這是一些得到或失去電子的分子．它們帶有正電荷或負電荷。離子在膜內外有不同的分布。膜外主要是帶正電荷的鈉離於和帶負電荷的氯離子，而膜內主要是帶正電荷的鉀離子和帶負電荷的大分子有機物。離子在細胞膜內外的出入是通過所謂的離子通道實現的。在一定條件下，它使用離子泵讓一些離子通過，而不讓另一些離子通過。這就是細胞膜對離子的不同通透性。在靜息狀態下，細胞膜對K+有較大的通透性，對Na+的通透性很差，其結果K+經過離子通道外流，而Na+則被擋在膜外，致使膜內外出現電位差，膜內比膜外略帶負電(內負於外)。這就是靜息電位。

當神經受到刺激時，情況又怎樣呢，這時細胞膜的通透性迅速發生變化，鈉離子通道臨時打開，帶正電荷的鈉離子被泵入細胞膜內部，使膜內正電荷迅速上升，並高於膜外電位。這一電位變化過程叫動作電位(圖2—9)。對動作電位來說，鈉離子的快速運動作用特別大。動作電位是神經受刺激時的電位變化。它代表著神經興奮的狀態。

動作電位與靜息電位是交遞出現的。緊接著動作電位之後，細胞膜又恢復穩定，它關閉離子通道，泵出過剩的鈉離子，使自己重新穩定關懷來，並恢復到-70毫伏的狀態。

(二)神經衝動的電傳導

神經衝動的電傳導是指神經衝動在同一細胞內的傳導。神經衝動沿著神經的運動，跟電流在導線內的運動不同。電流按光速運動，每秒30萬公里，而人體內神經興奮每小時運行的速度只有3.2～320公里。

神經衝動的傳導與動作電位的產生有密切的聯繫。當動作電位產生時，神經纖維某一局部就會出現電位變化，細胞膜表面由正電位變為負電位，而膜內由負電位變為正電位。但是，鄰近未受刺激的部位，膜外仍為正電，膜內仍為負電。這樣，在細胞表面，興奮部位與靜息部位之間便出現電位差，於是就產生了由未興奮部位的正電荷向興奮部位的負電荷的電流。同樣，膜內興奮部位與靜息部位間也出現電位差，產生相反方向的電流，構成一個電流的迴路，稱局部電流。這種局部電流使鄰近未興奮部位的細胞膜的通透性發生了變化，併產生動作電流。這種作用反覆進行下去，就使興奮從一處傳向另一處。神經衝動的這種傳導稱為電傳導(圖2—10)。

神經衝動的傳導服從於全或無法則。神經元反應的強弱並不隨外界刺激的強弱而改變。就像鞭炮的引火線一樣，一段一段燃燒下去．不依賴發火物火力的大小。這種特性使信息在傳遞途中不會變得越來越激弱。

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三、神經衝動的化學傳導

一個神經元不能單獨執行神經系統的機能。各個神經元必須互相聯繫，構成簡單或複雜的神經通道，才能傳導信息。對脊推動物來說，神經元之間在結構上沒有細胞質相連，僅互相接觸。一個神經元與另一神經元被此接觸的部位，叫突觸。

(一)突觸的結構

突觸具有特殊的細微結構。在電子顯微鏡下進行觀察，可以看到突觸包含三個部分，即突觸前成分、突觸間隙和突觸後成分(圖2—11)。突觸前成分指軸突末梢的球形小體，其中包含許多突觸小泡，它是神經遞質的存儲場所。球形小體前方的質膜叫突觸前膜，而神經遞質就是通過它釋放出去的。突觸間隙即狹義的突觸，其間隔約200萬埃(1埃=10-8厘米)。突觸後成分指鄰近神經元的樹突末梢或胞體內一定部位，它通過突觸後膜與外界發生關係。突觸後成分含有特殊的分子受體。突觸的這種結構保證了神經衝動從一個神經元傳遞到與它相鄰的另一個神經元。

(二)經衝動的化學傳導

神經衝動在突觸間的傳遞，是藉助於神經遞質來完成的。當神經衝動到達軸突末梢時，有些突觸小泡突然破裂，並通過突觸前膜的張口處將存儲的神經遞質釋放出來。當這種神經遞質經過突觸間隙後，就迅速作用於突觸後膜，並激發突觸後神經元內的分子受體(另一種化學物質)，從而打開或關掉膜內的某些離子通道，改變了膜的通透性，並引起突觸後神經元的電位變化．實現神經興奮的傳遞。這種以化學物質為媒介的突觸傳遞，是腦內神經元信號傳遞的主要方式。

神經遞質在使用之後，並未被破壞。它藉助離子泵從受體中排出，又回到軸突末梢，重新包裝成突觸小泡．再重複得到利用。

突觸分興奮性突觸和抑制性突觸兩種。興奮性突觸是指突觸前神經元興奮時，由突觸小泡釋放出具有興奮作用的神經遞質．如乙醯膽鹼、去甲腎上腺素、5羥色胺。這些遞質可使突觸後神經元產生興奮。某些障礙乙酷膽鹼釋放的藥物能引起致命性的肌肉癱瘓。例如，南美印第安人使用的箭毒，由於佔據了受體的位置，妨礙乙酷膽鹼的活動，因而能使人癱瘓。抑制性突觸是指突觸前神經元興奮時，由突觸小泡聯放出具有抑制作用的神經遞質，如多巴胺、甘氨酸等。這些遞質使突觸後膜「超極化」，從而顯示抑制性的效應。

四、神經迴路

神經元與神經元通過突觸建立的聯繫、構成了極端複雜的信息傳遞與加工的神經迴路。據估計，一個脊髓前角的運動神經元的胞體可有2000個突觸，大腦皮層每個神經細胞可有30000個突觸。芝加哥大學神經學家赫里克計算，100萬皮層細胞兩兩組合，就可得10 2783000種組合。由此可見神經迴路的複雜程度。單個神經元只有在極少數的情況下才單獨地執行某種功能，神經迴路才是腦內信息處理的基本單位。

最簡單的一種神經迴路就是反射弧。反射弧一般由感受器、傳入神經、神經系統的中樞部位、傳出神經和效應器五個基本部分組成。從圖2—12可以看到，一定刺激作用於相應的感受器，使感受器產生興奮。興奮以神經衝動的方式經傳入神經傳向中樞，經過中樞的加工，又沿著傳出神經到達效應器並支配效應器的活動。

神經元的連接方式除了一對一的連接外，還有以下三種典型的方式，即發散式、聚合式和環式等(圖2—13)。在發散式中，一個神經元的鈾突通過它的末梢分支與許多神經元(胞體或樹突)發生突觸聯繫，這種聯繫使一個神經元的活動有可能引起許多神經元的同時性興奮或抑制；在聚合式中．許多神經元的神經末悄共同與一個神經元發生突觸聯繫。這樣，同一個神經元可以接受許多其他神經元的影響，這些神經無可能都是抑制約，也可能都是興奮的，或一部分是抑制的，另一部分是興奮的。它們聚合起來共同決定突觸後神經元的狀態。它表現了神經興奮在空間和時間上的整合作用；在環式連接中，一個神經元發出的神經衝動經過幾個中間神經無，又回到原發衝動的神經元．它使神經衝動在這個迴路內可以往返持續一段時間。

第三節 神經系統

神經系統指由神經元構成的一個異常複雜的機能系統。由於結構和機能不同，可以將神經系統分成中樞神經系統和周圍神經系統兩部分(圖2—14)。

一、周圍神經系統

周圍神經系統通常由三部分組成：①脊神經；②腦神經；③植物性神經。

(一)脊神經

脊神經發自脊髓，穿推間孔外出，共31對。依脊柱走向，它分為頸神經8對，胸神經12對，腰神經5對，骶神經5對．尾神經1對。脊神經由脊髓前根和後根的神經纖維混合組成。脊髓前根的纖維屬運動性，後根的纖維屬感覺性。因此，混合後的脊神經是運動兼感覺的。

脊神經具有四種不同的機能成分：

一般軀體感覺纖維：分布於皮膚、骨骼肌、腰和關節；

一般內臟感覺纖維：分布於內臟、心血管和腺體；

一般軀體運動纖維：支配骨骼肌的運動；

一般內臟運動纖維：支配平滑肌、心肌和腺體。

(二)腦神經

由腦部發出，共12對，按順序為；①嗅神經；②視神經；③動服神經；④滑車神經；⑤三叉神經；⑥外展神經；⑦面神經；⑧聽神經；⑨舌咽神經；⑩迷走神經；⑾副神經；⑿舌下神經。其中第1對、第2對和第8對為感覺神經，分別傳遞嗅覺、視覺、聽覺和平傷覺的感覺信息。第3對、第4對、第6對、第11對和第12對為運動神經，分別支配眼球活動、頸部和面部的肌肉活動以及舌的運動。第5對、第7對、第9對和第10對為泥合神經，其中第5對三叉神經負責面部感覺和咀嚼肌的運動；第7對面神經支配面部表情、舌下腺、淚腺及鼻枯膜腺的分泌，並接受味覺的部分信息；第9對舌咽神經負責味覺和唾腺分泌等；第10對迷走神經支配頸部、軀體臟器的活動，包括咽喉肌肉、內臟平滑肌及心肌的運動，同時，還負責一般內臟感覺的輸入。

馬賽克水母

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馬賽克水母（學名：Catostylus mosaicus）是缽水母綱根口水母目的海洋生物。也被稱藍鯨脂水母，生活史的主要階段是單體、水母型，其水螅型階段不發達或完全消失。水母體不同於水螅綱的水母體，這種區別主要表現在其水母體一般體型較大，沒有緣膜；胃循環腔複雜，輻射管發達，有內胚層起源的胃絲，胃絲上有刺細胞；中膠層中有外胚層起源的細胞及纖維；生殖細胞起源於內胚層，神經感官較發達，集中形成4～8個感覺器官。是沿澳大利亞東海岸最常見的水母和大型群，有時在河口水域出現。

中文學名馬賽克水母拉丁學名Catostylus mosaicus別 稱藍鯨脂水母、彩色水母、澳大利亞藍水母、花葉水母界動物界門刺胞動物門綱缽水母綱目根口水母目科端棍水母科屬Catostylus屬命名者及年代Richmond, 1997英文名稱Mosaic Jellyfish英文名稱Jelly Blubber

目錄

1. 1 外形特徵
2. 2 棲息環境
3. 3 生活習性
4. 4 分布範圍
5. 5 繁殖方式
6. 6 神經結構
7. 7 市場前景
8. 8 圖片注釋

外形特徵

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馬賽克水母(40張)

馬賽克水母體型較大，傘緣直徑一般最高可達35厘米。近於旗口水母，但傘緣無觸手，口腕癒合，口封閉，又形成了許多小的吸口。早期發育中具有正常的口，並有4個口葉，以後發育中4個口葉分枝成8個口腕，口腕再分枝癒合，原來口腕中的纖毛溝癒合成小管及吸口（suctorial mouth）。吸口、小管與胃腔相連，胃腔中也有輻射管，環管或有或無，具觸手囊，馬賽克水母個頭渾圓，模樣可愛。頭部傘呈圓鐘形，後面有有八隻在口器的擠壓下形成了口腕。形狀獨特，色彩豐富。半透明而不是透明體。怪誕的幽靈般外觀，。由於體內的生殖腺或其他胃囊等結構具有色澤，而使身體在透明中出現局部的粉紅色、桔紅色、白色、紅色、藍色、紫色與黃色。浮光流彩。[1-2]

馬賽克水母身體也區分成上傘面及下傘面，無緣膜、傘緣沒有觸手，具有感覺器官，也稱為觸手囊（rhopalium），數目有8個，呈缺刻狀，因此將傘緣分成了8片。下傘中央的垂唇末端向外延伸，形成8個口腕（oralarms），口腕向中心的一側有溝。口腕具捕食的功能，取食時微小的食物可沿口腕溝進入口中，根口水母類口腕癒合，垂唇末端的口封閉，而形成許多新的細小的吸口，用以吸食。一般在觸手、垂唇、口腕及傘的外表面分布有刺細胞。中膠層很發達，也是由蛋白質及粘多糖形成的凝膠，其中含有膠原纖維。不同於水螅水母的是中膠層中遊離著外胚層起源的變形細胞，這些變形細胞對動物的再生、組織修復起重要作用。中膠層也有很大的彈性，由於它能維持及調節離子的成分及濃度，而使身體在海水中保持一定的浮力。缽水母類的肌肉及運動相似於水螅水母，圍繞著下傘緣有由外胚層形成的環行肌肉，觸手上有縱行的肌纖維，它們的收縮造成水母的運動。[2]

馬賽克水母（圖2）

馬賽克水母（圖3）

馬賽克水母（圖4）

棲息環境

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馬賽克水母與藻類有共生關係，不必完全依賴外部需求的營養來源。營養攝入量的很大一部分依賴與其有的共生關係的藻類，水母體內生活著單細胞藻類。作為回報，藻類在光合作用過程中部分提供營養豐富的碳化合物給它們的寄主。馬賽克水母採取夜間狩獵以供應其營養。[3]

生活習性

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馬賽克水母的胃循環腔比水螅水母複雜，原始的種類由口經垂唇進入中央的胃腔，胃腔向外延伸形成4個胃囊，胃囊之間有隔板（septum），隔板上有小孔，可使胃囊之間互相溝通以幫助液體的循環流動。隔板上有隔板肌，內緣有內胚層起源的胃絲（gastric filaments），共上含有許多刺細胞及腺細胞，可以固定及殺死進入胃腔的食物。這些放射管在傘緣處均與環管相連。為肉食性動物，以小的甲殼類、浮游生物等為食，實際上也是一類懸浮取食者，它們以觸手過濾水中的微小的浮游生物，經口腕溝靠纖毛作用送入口及胃腔，胃絲上的刺細胞殺死捕獲物，再由胃絲上的腺細胞分泌消化酶消化食物，消化後的營養物靠環流管壁的纖毛擺動以推動營養物由胃腔經從輻管進入環管，再經正輻管、間輻管、胃腔及口將未消化吸收的食物殘渣排出體外。[2]

馬賽克水母（圖5）

馬賽克水母（圖6）

馬賽克水母（圖7）

馬賽克水母（圖8）

馬賽克水母（圖9）

馬賽克水母（圖10）

分布範圍

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馬賽克水母分布圖

產於印度 - 太平洋，亞洲南至澳洲北部海岸。主要分布於澳大利亞的昆士蘭州，新南威爾士州，維多利亞州。棲息於河口潮間帶和沿海水域。[1]

繁殖方式

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馬賽克水母（圖14）

馬賽克水母為雌雄異體，生殖腺位於胃襄內，由內胚層產生。原始的種類在隔板兩側共有8個生殖腺。無隔板的種類具有4個，海月水母就有4個馬蹄形的生殖腺體在胃囊的底部，性成熟時常有色澤，易於識別。生殖細胞排到海水中或口腕處受精，受精卵經囊胚期發育成浮浪幼蟲，經過一段自由游泳之後，用其前端固著在物體上發育成水螅型幼蟲，稱為缽口幼蟲（scyphistoma），缽口幼蟲以後由頂端到基部進行橫裂生殖（strobilation），這時稱為橫裂體（strobila），以後橫裂體由頂端開始依次脫離母體形成幼年的水母型體，稱蝶狀幼體（ephyra），橫裂體可以生活一到數年，全部橫裂體脫落之後，它又可以重新形成缽口幼蟲，所以橫裂體是無性生殖階段。蝶狀幼體很小，邊緣有很深的缺刻。它經過大量的取食後發育成水母型成體。遠洋漂浮的缽水母類沒有固著生活的階段。[2]

神經結構

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馬賽克水母的神經結構也是由外胚層形成的神經網，也具有突觸傳導。神經細胞集中，形成4個或8個神經節分布在傘緣的觸手囊中。其中含有起博點神經元，因為如果切去全部的神經節，水母則失去博動的能力，如果切去部分神經節，甚至只留一個神經節，水母仍能做有節奏的收縮運動。所以神經節中含有起博點神經元，它控制著水母類的肌肉收縮運動。馬賽克水母傘緣的8個觸手囊也是它的神經感覺中心，它具有感光、重力感受及化學感受的功能。觸手囊是由環管向外延伸形成一個中空的小盲管，其末端具有內胚層分泌的鈣質顆粒，稱平衡石（statolith）。外傘緣在平衡囊上端延伸形成笠（hood），用以保護及遮蓋下面的平衡囊，其兩側有感覺瓣（sensory lappets），其上有感覺細胞及纖毛。當身體傾斜時，端部的結石與感覺纖毛受到刺激而引起運動以調節身體的平衡。[2]

另外，在觸手囊上還有外胚層形成的小眼（ocellus），原始的小眼僅是表皮細胞內陷形成的一個小窩，其中分布有色素及感覺細胞，複雜的小眼有網膜狀的感覺細胞及晶體，對光線表現出正趨性。此外，在觸手囊上、下傘面有一個表皮內陷形成的外，內感覺窩（sensory pit），是其化學感受器。[2]

馬賽克水母觸手囊具有敏銳的感覺能力，例如它能感受到比聲波還微弱得多的次聲波。有時風平浪靜的海面會見到水母類的聚集或成群遊動，有經驗的漁民及海員會意識到幾小時之後，海面將會有風暴的來臨，這是由於空氣中的氣流及海浪的磨擦所產生的一種人不能查覺的次聲波，而水母類能感受，並提前開始了迎戰風暴的準備。因此人們把某些缽水母類看做是一種有效地預測風暴的指示生物了。仿生學家也利用了它的觸手囊結構，成功的製成了風暴預測器，能提前十幾個小時成功的預報風暴的來臨、方向、級別等。為航海者提供了可貴的資料。[2]

馬賽克水母（圖11）

馬賽克水母（圖12）

馬賽克水母（圖13）