腦科學 | 高級視覺皮層的色彩表徵

今天，我們為大家帶來的是一個關於顏色的故事。

我們眼中的世界是五彩斑斕的，每一幀畫面都包含形狀和顏色信息，形狀可以幫助我們進行前景和背景的分離，顏色信息也非常重要，可以幫助我們準確、快速的識別物體。

那麼，你是否思考過這樣的問題：

當你看到了一個有著蘋果形狀的物體，同時這個畫面中有紅色，如何把紅色對應到蘋果的輪廓中，即顏色的信息和形狀的信息如何整合？

為了回答這個問題，在高級視覺加工機制研究中有著豐富經驗的Doris Tsao團隊開展了一項研究，闡明了形狀和顏色在高級視覺皮層的表徵關係。

該研究的實驗對象是猴子，研究者首先用功能磁共振腦成像（fMRI）的方法找到了猴子大腦高級視覺中樞顳下回（inferior temporal lobe, IT）中表徵顏色的腦區 CLC（central lateral color patch），ALC（anterior lateral color patch）和AMC（anterior medial color patch）。

接下來，研究者用電極記錄這些區域中的神經元在看到不同色調物體時的電活動，刺激物體包括人臉、猴臉、魔方、水果、昆蟲、條紋等，每種物體以10種不同的方式呈現，包含原圖、灰度圖和8種色調圖。

作為對照，研究者還記錄了IT中其他區域在圖片刺激時的神經電活動。

通過分析這些腦區的神經電活動，研究者在CLC、ALC和AMC中都發現了色彩選擇性神經元，這些神經元對不同色調的圖片有著特異性的響應，而在這些區域外的其他IT神經元則沒有發現色彩選擇性神經元。

研究者進一步分析了CLC、ALC和AMC這三個區域對色調的表徵是否有差異，分析結果表明，AMC區域的神經元更喜歡紅色和黃色，而CLC和ALC中的神經元對各個色調的喜好程度是均等的。

進一步，研究者在二維空間上對各個腦區對顏色的偏好程度進行可視化，發現：

• 在ALC和CLC中，各個顏色的表徵是均等的，且灰色位於各個色調的中心。
• 而在AMC中，黃色的表徵明顯變多，且神經元對灰色與青色和綠色的響應有著較高的相似度。

值得注意的是，AMC中偏好紅色和黃色的神經元對於那些原本不是紅色或黃色的物體（如西瓜、葡萄等）也有強烈的響應，因此，AMC並不是簡單的對紅色和黃色過表達。

至此，我們已經知道了IT中色彩選擇性神經元的特性。

那麼，這些編碼顏色的神經元對物體的形狀是否有特異性的響應呢？

研究者進一步分析了這些神經元對不同種類物體的響應，發現CLC、ALC和AMC都可以很好的區分不同種類的物體。

但每個腦區對於物體分類區分能力是不同的，總體而言，CLC的區分能力最好，ALC的區分能力最差，但CLC對猴臉的識別準確率卻不如AMC。

如果分析IT中的神經元對色彩和形狀的聯合表徵，又能得到什麼樣的結果呢？

分析結果表明，CLC、ALC和AMC中的神經元對同一色調的不同物體的編碼是一致的，這一現象在ALC和AMC中尤其明顯，而IT中其他區域的神經元則對同一物體的不同色調的刺激的響應是一致的。

有趣的是，所有腦區對顏色的識別都先於對物體的識別。即如果你看到了一個紅蘋果，你的大腦首先看到的是紅色，然後才能識別出來這是一個蘋果。

在大腦的腹側視覺通路中，CLC在比較靠後的位置，ALC和AMC在比較靠前的位置，這三個區域均編碼了物體的色彩和形狀不變性，但各自的編碼策略卻是不同的，從CLC到ALC的過程減弱了物體不變性的信息，從ALC到AMC的過程則把色彩空間進行了扭曲，在AMC中，神經元對面部和身體顏色（紅色和黃色）的表徵大大增加，且對猴臉的識別能力也大大增加。

該研究拓展了我們對IT的認識，讓我們可以從色彩和形狀兩個維度來深入思考腹側視覺通路的加工機制。

參考文獻：

Le Chang et al., The representation of colored objects in macaque color patches. Nature Communications, 2017.

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