翻譯一篇文獻：小麥研究的未來趨勢

04-25

從基因組到基因：一個小麥研究的嶄新的時代？

小麥，作為全世界人民的口糧，其遺傳研究進展並不是十分理想。因為它是異源六倍體，擁有龐大的基因組以及大量的重複序列。但是，近些年來，得益於測序技術的發展，小麥和它祖先的基因組草圖相繼完成，並且還得到了高解析度的轉錄組數據。然而，通過這些數據來確定小麥上優良的農藝性狀基因仍有好長的一段路要走。

在此，我們大致聚焦於小麥基因組測序進展以及關注四個未來研究熱點：

圖位克隆、組學、正向與反向遺傳學、表觀遺傳學

小麥基因組測序的進展

2000年擬蘭芥基因組圖譜公布，從此，開始了一個新的時代，大量的植物的基因組測序相繼完成。科技革新了我們對植物學的認知並且大大地推動了作物研究的發展。即便如此，小麥的基因組測序卻被三座大山給攔住了：

高達17G的的小麥基因組（這是人類基因組的的6倍，擬蘭芥基因組的125倍！！！！！這註定了小麥測序的費用從開始就不便宜）
大量的重複性序列（高於80%），這會造成序列組裝的困難。值得一提的是，本來小麥的AABBDD三組部分同源序列就夠頭痛的，可真正頭痛的是大量的的TE（轉座子），這些轉座子在基因組上跳躍，增加了大量與禾本科模式植物非共線性的基因，因此，想把目標基因定位到骨幹品種上就很困難了。
普通小麥是由烏拉爾圖小麥（AA），擬斯卑爾圖脫山羊草（BB），粗山羊草（DD）三個近緣物種天然雜交而來，三者具有部分同源性，這就造成了對於那些（在AA，BB，DD三個亞基因組當中）高度保守的同源基因的難以區分，難以區分的話，定位就很困難了。除此之外，在小麥的長期進化中，其發生了幾次染色體間的相互易位，這大大增加了序列組裝的難度。

隨著NGS（新一代測序技術）、全基因組鳥槍法（霰彈法）測序變得越來越快，越來越便宜，普通小麥全基因組的測序看到了曙光。基於兩種方法的結合，同時利用小麥的二倍體祖先的基因組草圖序列作為指導，來組裝成千上萬的小的霰彈片段（contigs），獲得了中國春（普通栽培小麥的模式種）的低覆蓋（5x），reads相對較長的（454測序平台）霰彈性序列。由此誕生了第一個覆蓋小麥全基因組的資料庫，這為小麥進行深度測序，促進標記開發奠定了基礎，並且還基於此估算出小麥的基因數量大約為96000個。但是，新的問題來了：小麥基因組過於複雜，這些序列該如何組裝？

鳥槍法示意圖

與此同時，一個更系統的思路聚焦於研究小麥三個二倍體祖先（AA，BB，DD）的基因組序列。目前，A基因組跟D基因組的祖先（烏拉爾圖小麥跟粗山羊草）的基因組草圖已經完成完成的（用的鳥槍法測序），這給小麥基因組的比較分析和進化研究提供了一個標準參考。但是，二倍體祖先的基因組跟用鳥槍法測得的小麥基因組序列都是片段化並且是不完整的，因為這僅僅是從短的reads得到比較初步的數據。但是，沒過多久，研究人員採用SNaPshot BAC fingerprinting技術成功構建出4Gb的粗山羊草物理圖譜。這麼看來，粗山羊草的reference（參考）序列已經觸手可及了。

註：SNaPshot技術是美國應用生物公司（ABI）開發，是一種基於熒游標記單鹼基延伸原理的分型技術，也稱小測序，主要針對中等通量的SNP分型項目。

SNaPshot技術原理：首先，使用引物擴增目標SNPs所在片段，在擴增產物中加入核酸外切酶I（ExoI）和鹼性磷酸酶（Shrimp Alkaline Phosphatase，SAP）消化掉反應體系中的引物序列和剩餘的 dNTPs；然後，以純化後的擴增產物為模板，使用測序酶、四種熒游標記ddNTP和5′-端緊靠SNP位點的延伸引物進行PCR反應，引物延伸一個鹼基即終止，經ABI測序儀檢測後，根據峰的移動位置確定該延伸產物對應的SNP位點，根據峰的顏色可得知摻入的鹼基種類，從而確定該樣本的基因型。通常用於10~30個SNP位點分析。

基於早些細胞遺傳的中國春研究材料，如攜帶端著絲粒染色體臂的端體系，雙端體系，以及染色體分揀技術的進步，一種全新的策略大大降低了普通小麥的基因組複雜情況：把每個染色體分離出來測序（chromosome-by-chromosome）。這個化整為零的思路大大避免了同源染色體之間的相互混淆，並且把染色體分揀出來，進行國際合作，在多個實驗室進行分工協作測序。因此國際小麥基因組測序委員會（IWGSC）應運而生，其目標就是通過基於染色體的測序，構建每條染色體的物理圖譜並且獲得高質量的參考序列。這個組織測定的第一個染色體便是小麥裡面最大的染色體3B。將其分離提純，成功構建BAC文庫和物理圖譜。此外，IWGSC 也公布了小麥的全基因組初步草圖。到本文發文為止，小麥所有染色體surveysequences（研究序列），16條染色體的物理圖譜，以及3B染色體的參考序列（reference）均可免費在互聯網上獲得。而小麥全基因組的參考序列的組裝以及物理圖譜的構建目前也正在緊鑼密鼓地進行中。（目前已經全部公布）

國際小麥基因組測序委員會（IWGSC）

基因型分析與表型分析技術

隨著基因組測序的進步，小麥基因組學中另一里程碑式的事件便是基於SNP的高通量基因型分析技術的出現。與傳統的標記相比較而言，SNP在基因組上更加豐富並且多態性更高，能夠提供更多的多態位點。因此SNP的發掘是小麥遺傳學中的一項主要的任務，但是，這項任務一直進展緩慢。早期的發掘SNP的方法通常是通過PCR和Sanger測序分析小麥株系cDNA或者表達序列標籤（ESTs）的變化獲得，但是成本昂貴並且十分複雜。現在，二代測序應用使得SNP位點的發掘有了極大的進步。而成千上萬的SNP位點如雨後春筍一般出現在小麥的轉錄組和外顯子組分析當中。現在，大量已經被確定的SNPs已經在分析平台中的得到應用，從而給基因型分析工作提供大量與傳統分子標記平行的位點。就目前的SNP分析平台而言，如Illumina GoldenGate/Infinium 和 Affymetrix Axiom，大大降低了每單位分析的時間和費用。如此一來，大量的SNPs在不同的定位研究中被定位，尤其是全基因組關聯分析（genome-wide association studies (GWAS)）和群體遺傳研究這種急需定位分子標記的研究。但是，SNPs也有其缺點，因為最初的SNP的發掘只是採用小麥家系中很小一些樣本，尤其是普通小麥和圓錐小麥，當研究的內容是分析遺傳多樣性，種群結構或者相關物種的連鎖不平衡，依賴商業測序平台很可能會導致出現ascertainment bias(樣本誤差)(Medical sources sometimes refer to sampling bias as ascertainment bias)。

註：連鎖不平衡(linkage disequilibrium)

是指在某一群體中，不同座位上某兩個基因同時遺傳的頻率明顯高於預期的隨機頻率的現象。HLA不同基因座位的各等位基因在人群中以一定的頻率出現。簡單地說，只要兩個基因不是完全獨立地遺傳，就會表現出某種程度的連鎖。這種情況就叫連鎖不平衡。連鎖不平衡可以是同一條染色體上的不同區域，也可以是不同染色體上的。

全基因組關聯研究（Genome-Wide Association Studies，GWAS）

是指在全基因組層面上，開展多中心、大樣本、反覆驗證的基因與疾病的關聯研究，是通過對大規模的群體DNA樣本進行全基因組高密度遺傳標記（如SNP或CNV等）分型，從而尋找與複雜疾病相關的遺傳因素的研究方法，全面揭示疾病發生、發展與治療相關的遺傳基因。

全基因組重測序（Whole Genome Resequencing）

是對已知基因組序列的物種進行不同個體的基因組測序，並在此基礎上對個體或群體進行差異性分析。SBC將不同梯度插入片段（Insert-Size）的測序文庫結合短序列（Short-Reads）、雙末端（Paired-End）進行測序，幫助客戶在全基因組水平上掃描並檢測與重要性狀相關的基因序列差異和結構變異，實現遺傳進化分析及重要性狀候選基因預測。

在一些研究中，採用是重測序並不是依靠間接的SNP檢測，這種情況下，首先就必須降低基因組的複雜程度，通過限制酶來降解模板然後進行片段分選。GBS（通過測序進行基因型分析）就是這種策略，並且在六倍體和四倍體小麥都得到成功應用。GBS能夠提供更高的分子標記密度，但是其在小麥上面的應用仍有待提高，比如提供方便的SNP calling和精準的單體型圖譜。GWAS，這種基於種質資源的連鎖不平衡來確定於農藝性狀相關的標記的方法，很快就在新標記系統中成為焦點。儘管連鎖不平衡的低比值限制了GWAS的解析度，但是連鎖不平衡卻讓GWAS在低覆蓋率的標記情況下探測標記-性狀的聯繫十分有效，並且可以用以指導MAS選擇（marker-assisted selection）和遺傳圖譜構建。與基因組的迅猛發展相比，表型分析數據也在快速發展。因此，GWAS，大範圍表型分析數據與基因組信息的橋樑，將提高我們對於小麥遺傳基礎和複雜性狀的認知。

註：單體型(Haplotype)

位於一條染色體特定區域的一組相互關聯，並傾向於以整體遺傳給後代的單核苷酸多態的組合,又稱單倍體型或單元型。例如：三對雙等位基因的單體型共有8種。系統的研究表明一擁有特定SNP的個體常常在附近某一特定變異位點擁有特定等位基因，這種關係叫做連鎖不平衡（linkage disequilibrium ，LD），同一染色體上的這一情況即為單體型。

位於染色體上某一區域的一組相關聯的SNP等位位點被稱作單體型（haplotype）。大多數染色體區域只有少數幾個常見的單體型（每個具有至少5%的頻率），它們代表了一個群體中人與人之間的大部分多態性。一個染色體區域可以有很多SNP位點，但是只用少數幾個標籤SNPs，就能夠提供該區域內大多數的遺傳多態模式。

人類的所有群體中大約存在一千萬個SNP位點，其中稀有的SNP位點的頻率至少有1%。相鄰SNPs的等位位點傾向於以一個整體遺傳給後代。單體型圖將描述人類常見的遺傳多態模式。它包括染色體上具有成組緊密關聯SNPs的區域，這些區域中的單體型，以及這些單體型的標籤SNPs。同時，單體型圖還將標示出那些SNP位點關聯不緊密的區域。

國際人類基因組單體型圖計劃的目標是構建人類DNA序列中多態位點的常見模式，即單體型圖，簡稱HapMap。

HapMap將成為研究人員確定對人類健康和疾病以及對藥物和環境的反應有影響的相關基因的關鍵信息。由這一項目所產生的一切數據將供免費使用。

HapMap計劃正式開始於2002年10月27-29日的HapMap計劃第一次會議，預計進行3年。由日本、英國、加拿大、中國、奈及利亞和美國的科學家們合作完成。

與之相關的全基因組範圍的分析即為單體型圖譜（HaplotypeMap, HapMap）。

圖位克隆的現狀

在以往的工作中，圖位克隆在識別一些遵循孟德爾遺傳規律的基因收穫成功，並且這些基因大部分都是抗病基因。但是，小麥缺乏參考序列（reference），這對於開展有效的圖位克隆工作製造了很大的麻煩。首先，構建覆蓋目的基因的contig仍然是關鍵一步，但這卻十分耗時並且複雜。第二，缺乏高密度的有序序列阻礙了構建高解析度圖譜的標記開發。在大部分成功的例子中，標記的開發都是利用水稻或者短柄草這兩種已經測序完成的模式禾本科植物的基因組來作指導，但是並不見的很有效。

儘管小麥全基因組的參考序列仍然需要點耐心去等待，但是就目前來說，越來越多的不同程度上的組裝序列證明這一天很快就會到來。顯然，3B染色體序列公布後，藉此，3B染色體上的同源基因就能夠從第三同源群（3A，3B，3D）分離出來。近些年來豐富的序列信息可以彌補之前廣泛使用的ESTs序列的不足。與染色體分揀技術結合，小麥目前的序列信息給區分同源染色組提供了更好的長度和信息，而這，在設計等位基因特異PCR引物中顯得尤為重要。外顯子-內含子模式是標記開發的另一種重要的模式，因為相比於外顯子，內含子含有豐富的多態性，序列變化更大。高密度圖譜的出現是另一個顯著的進步，因為有排序的序列對於圖位克隆十分重要。通過SNP分析和GBS的標記定位，大量的高密度圖譜變得觸手可及。隨著小麥基因組測序的進步，結合染色體分揀，測序，陣列雜交，共線性的利用，一種比較分析的方法（『genome zipper』）,也用來產出必要的排序的序列。大量的工作根據禾本科基因組的保守共線性開展，這提供了一個類似於BAC-based contig的大致物理框架和一系列由基因開發的標記使得能在目標區域以內成功定位(which provide both a (albeit imperfect) physical framework akin to a BAC-based contig and a supply of gene-based markers likely to map within the target region)

通過組學技術發掘基因

近些年來由於組學的發展，生物方法學已經大有改變。一開始應用的是DNA分析（基因組學），接著是RNA（轉錄組學），蛋白組學，甚至代謝組學。尤其是轉錄組數據，已經變成小麥基因發掘的中流砥柱。例如，CHP, OPR1, 和AOC1耐鹽相關基因就是用cDNA陣列識別的。但是在小麥當中大量的候選基因是無法用這種方法檢測，因為：1.敏感度低，可能在脅迫下呈現陰性反應，因此轉錄水平低很難檢測。2.在陣列中不能完全覆蓋轉錄組，因此可能會有檢測的遺漏。3.無法識別同源基因。

註：DNA微陣列（DNA microarray）又稱DNA陣列或DNA晶元，比較通俗的名字是基因晶元（gene chip）。是一塊帶有DNA微陣列（micorarray）塗層的特殊玻璃片，在數平方厘米之面積上安裝數千或數萬個核酸探針，經由一次測驗，即可提供大量基因序列相關資訊。它是基因組學和遺傳學研究的工具。研究人員應用基因晶元就可以在同一時間定量的分析大量(成千上萬個)的基因表達的水平，具有快速、精確、低成本之生物分析檢驗能力。

NGS測序能力的提高，小麥以及其二倍體祖先基因組信息的豐富，已經克服了先前的很多困難，給小麥的轉錄組測序提供了一種更為直接的方法。一系列的技術（包括基於基因組的高通量RNA-seq，de novo轉錄組組裝）被應用於小麥脅迫應答分析，小麥基因發掘新的趨勢已經出現。1.轉錄子的組裝和功能注釋是基於其他禾本科植物的基因組（如短柄草），和小麥目前的研究性序列。2.採用基因組的測序信息作為參考，這些轉錄組中來自於三個亞基因組的部分同源和可變剪切的變異可以被識別出來。這使得候選基因和先前未曾鑒定的轉錄子能被精確地鑒別。例如，現在描述生長中的小麥每一個單獨的同源轉錄子是完全可以實現的，並且比以往的研究有著更高的解析度。3.隨著不同生長狀況下不同生長階段不同組織的轉錄組能夠被破譯，有很大的可能去利用這些組學的方法進行基因挖掘。舉個例子，基因組測序的結果證明TE（轉座子）活動可以產生複製的基因片段，這是與其他禾本科植物是非共線性的，尤其在基因家族中情況更加顯著：如NBS-LRR（涉及抗病），CP450（生物和非生物脅迫應答）。與原始的共線性基因相比，轉錄組分析表明這些經過加倍的基因大部分都是非結構性表達（non-constitutively），表明這些小麥基因是 neo-functionalized。相反，結合基於組織特異或脅迫下特異表達的轉錄組共線性分析，可以發掘新的重要的農藝性狀相關的基因，並且很可能是小麥特有。

結合正向或反向遺傳學

不管是正向遺傳學，還是反向遺傳學，這麼些年來已大有改觀。基因功能的驗證在小麥的遺傳轉化（轉基因），在模式生物的異常表達，和單細胞瞬時表達顯得十分有效。在小麥中，通過結合誘變和TILLING，RNAi，VIGS實現基因敲除，通過TALEN和 CRISPR-Cas9實現基因編輯。

註：瞬時表達，即瞬時轉染後的初期，質粒或DNA片段是遊離在細胞中的，能夠進行表達，稱為瞬時轉染表達。隨後，遊離在細胞中的質粒或DNA片段有兩種歸化，一種是被降解，還有一種是插入染色體中而能夠持續地穩定地表達。

在載體選用方面，瞬時表達可以不需要篩選標籤，如常用的NEO抗G418等，但使用穩定表達的載體亦可以用來進行瞬時表達。

植物瞬時表達系統

當外源基因導入植物細胞中以後，其表達方式有瞬時表達（transient expression）和穩定表達（stable expression）兩種。在瞬時表達狀態的基因轉移中，引入細胞的外源DNA和宿主細胞染色體DNA並不發生整合。這些DNA一般隨載體進入細胞後12小時內就可以表達，並持續約80小時左右。在穩定表達狀態的基因轉移中，導入宿主細胞的DNA整合到細胞染色體DNA上，以永久形式存在，並可傳給後代，形成穩定的轉化細胞。基因的導入方法可分為間接轉基因方法和直接轉基因方法。

植物瞬時表達系統在啟動子分析、基因功能分析和生產重組蛋白方面用途廣泛。並且具有如下優點：①簡單快速。轉化基因可在轉化的一周內進行分析，避免了組織培養等繁雜過程；②表達水平高。當單鏈的T-DNA進入植物細胞後，許多未整合到植物基因組中的遊離外源基因同樣可以表達。③安全有效。不受植物生長發育過程的影響，不產生可遺傳的後代，結果可靠直觀，不存在基因漂移的風險。常用基因槍轉化和農桿菌真空滲透法。

小麥基因組學的進步，包括NGS，SNP檢測，組學，基因分離技術進步明顯，儘管於那些已經充分測序的植物中的基因組分析相提並論。在分離小麥重要的農藝性狀相關的基因的趨勢是結合互補的策略，追蹤目標等位基因。長遠的目標就是充分利用基因工程的威力去操縱這些重要基因的規律和表達，從而使得植物能夠適應特殊的環境和改善最終用途。

組學技術對圖位克隆的貢獻

對於小麥來說，圖位克隆仍面臨著挑戰，甚至在一些研究中失敗。例如，當目標區段重組率特別低的話（例如在著絲粒的周圍或者在外源片段裡面）。在停滯不前或者進展緩慢的遺傳作圖中識別候選基因，一個解決的方法是結合組學平台。例如，數量性狀位點（quantitative trait locus ，QTL)QLRO-B1（與初生根的長度變異有關）的候選基因TRIP1，是通過蛋白組分析兩個近等基因系鑒定出來的。類似的方法基於轉錄組分析揭示Pm21（抗白粉病）MFT(種子休眠相關）和SRO1 (耐非生物脅迫)的基因序列。這些研究一個關鍵的特徵就是表型跟生理生化特徵緊密相關，但是從組學分析驗證複雜結果也是十分關鍵。特別是對於一些複雜特性如耐乾旱，耐鹽，部分性狀比總體特徵本身具有更好的遺傳力並且能提供更多的全面深入的信息。因此，例如經大量的轉錄組分析，與內源活性氧相關的生化通路被認為是負責小麥變異品種Shanrong No.3的非生物脅迫耐受。此外，分析證實SRO1基因是關鍵調節元件，因為它的部分同源基因被認為是涉及生產和清除ROS。最後，一些廣泛應用於遺傳分析或者育種的材料，對於組學比較研究十分重要，比如近等基因系，漸滲系，這些擁有一個共同的遺傳背景不是在目標位點附近又存在差異。

候選基因方法

在水稻或者擬蘭芥，一些生化或者信號通路已經被徹底描述出來。在小麥中採用這些信息去辨別候選基因是一種非常有效的策略。最早的例子之一就是關於「綠色革命」半矮化Rht基因，這是通過擬蘭芥中的同源基因去辨別出來的。同樣的方法挖掘出小麥籽粒重相關基因，氮素利用基因，土壤磞過量耐受基因，耐鹽基因。與其他研究通過反向遺傳學集中於功能驗證，這些最近的研究更偏向於系統地研究遺傳效應，序列多樣性，人工選擇，以及他們於對應的性狀的關係。所有的這些結果，都有促進這些基因在小麥育種上的應用的潛力。在這些方法中一個關鍵的問題就是識別一個候選目的等位基因。一個直系同源基因和旁系同源基因是由最初的序列比對獲得的，尤其是在小麥當中，一個候選基因代表三個同源基因，在大多數的研究中並不是都是具有功能的。因此，隨機選擇等位基因並不能提供可靠的功能驗證結果。識別候選等位基因Bo1和Bo4,兩個主要的小麥耐磞QTLs，一般認為的幾個磞運輸編碼序列已被遺傳定位，它們當中的兩個，與Bo1,Bo4共定位的Bot-B5/D5，被選擇作深一步的研究。共線性也可以是一個有用的準則，去理清QTL與候選基因的關係。因此，兩個耐鹽基因QTLs Nax2 和Kna1,，儘管它們分別落在5AL和4DL，但仍然被認為是同源因為兩者都是 HKT1;5-like gene。除此之外，單倍體基因型多態性產生一個改變的蛋白或者改變了的基因表達譜。這個變化可被基因型-表現型聯繫分析利用。在一些研究當中單倍體基因型變異與地理起源有關，可用於認識人類活動引起或者環境引起的適應性變化。在小麥中的例子就是TaSus1和TaSus2，兩個編碼蔗糖合成酶的基因。在這個研究中，單倍體型變化與起源，籽粒重相關，並且釋放出清晰的選擇的信號。

heatmaps

表觀遺傳變化

小麥的六倍體特性使得基因組分析十分複雜，但是在檢查基因劑量，表觀遺傳方面多倍體基因的表達影響的方面有其優勢。新人工合成的小麥異源多倍體會經歷大量的胞嘧啶甲基化重編，這影響基因的沉默和活化。在轉錄行為方面的變異會影響三分之一的單拷貝基因的同源等位基因。這種現象涉及表觀變化因為至少一些能夠觀察到的沉默是可以反轉的。隨著亞硫酸鹽測序的進步，一些基因中同源轉錄中變異的胞嘧啶甲基化的影響已經被一些片段證明。

隨著小麥基因組信息的豐富以及轉錄組有著更高的解析度，可以區分小麥同源基因，多個已知的重要農藝性狀相關的小麥基因，HKT1;5(耐鹽候選基因QTL,Kna1), pinB (籽粒硬度基因),SPA(貯藏蛋白激活因子)等，已經被證實在同源基因中有著不同的表達模式。進一步的小麥表觀遺傳研究將聚焦在不僅僅其在同源群中基因沉默和表達的互作，並且在其在提高小麥深度特質的潛力，通過』表觀遺傳修飾重編——對重要基因的表達改變——小麥改良』模式。例如，抑制DEMETER的表達，一個編碼5』端甲基化胞嘧啶DNA轉葡萄糖基酶，負責轉錄阻遏醇溶蛋白和低分子量麥谷蛋白，通過RNA干擾激活它們脫甲基化的啟動子，導致起免疫反應的醇溶谷蛋白數量減少。

但是，胞嘧啶甲基化的重編受DNA甲基化轉移酶/脫甲基化酶或者DNA甲基化轉移酶的抑製劑影響，是非目標性且不可控制的（因為大多數擬蘭芥表觀突變體在表型上是缺乏的）。非編碼小RNA已經被證實涉及轉錄水平上（RNA介導DNA甲基化途徑）和轉錄後水平上的表達調控，通過與靶基因的結合。普通小麥和它的祖先的基因組序列已經識別出大量這樣RNAs。有了已經公布了的A基因組跟D基因組序列的幫助，samllRNA轉錄組被成功分析，給小RNA介導的動態的部分同源調控帶來啟發。一個構成的與第十外顯子結合miRNA172在小麥中馴化Q基因的表達調控中很可能扮演者重要角色。因此，通過調節小非編碼小RNA使得目的基因甚至特異的部分同源等位基因的表達改變是可以實現的，這有助於小麥的改良。

Concluding remarks

因為小麥改良的關鍵是認識然後調用那些優良的基因，許多小麥研究團隊的關注焦點已經從遺傳分析轉變位重要農藝性狀相關基因的利用。但是，缺乏極為複雜的小麥基因組序列信息讓這個過程進展緩慢。2012以來，小麥以及其祖先基因組序列草圖通過霰彈法+染色體-based得到，這是一個里程碑式的事件。當前所有染色體的研究序列，16個染色體的物理圖譜，以及3B染色體的參考序列，都可以獲得。基於這項提高和NGS的進步，高解析度的轉錄組和基因型分析圖譜也出爐了，提供了豐富的資源。所以，一個小麥基因研究的新時代開始了！未來，3B染色體的圖位克隆將會被大大促進，甚至於3A，3D。儘管其他染色體的參考序列仍在構建，基於SNP的基因型分析的高密度圖譜將會加速遺傳作圖的進程。而且，單獨的部分同源染色體的高解析度轉錄組數據將會促進基於反向遺傳學的策略的利用。對於圖位克隆來說，小麥基因組序列信息水平仍然遠遠落後於水稻跟擬蘭芥。因此與生理生化，組學，遺傳作圖，單倍體型分析相關的方法將會繼續在小麥的基因識別中扮演重要的角色。另一個顯著的趨勢就是越來越高通量，越來越高質量的表型分析。因此，一個綜合的策略：結合大範圍的表型數據和基因組信息，組學信息，這將會成為破解小麥複雜性狀的遺傳信息的的關鍵。除此之外，要闡明小麥性狀的調控，這是要從序列的多樣性到表觀遺傳修飾理解的。總而言之，當前對於小麥重要農藝性狀基因的利用前景一片光明。