藍藻的功過是非

概述及分布

藍藻，又名藍綠藻，是最早被發現的真核生物之一，其存在可追溯至35億年前的化石記錄[1]。藍藻活動產生大量氧氣，改變了地球原始大氣層組分，為地球好 氧生命的出現和進化提供了可能。藍藻是浮游植物的重要組成部分及水生態系統的初級生產者。現在已知藍藻約2000種，分布十分廣泛，遍及世界範圍內的海洋，河流和湖泊中。

大多數藍藻處於水體近水面，並可通過自身細胞內的空氣泡囊來調節浮力。白天，藍藻利用光照強度和營養鹽水平調節空氣泡囊，從而在水體中上下移動；夜晚，它們則會浮到水面上。然而，當白天風速較小，湖水擾動不劇烈時，漂浮藍藻就會浮到水面上，從而形成藍藻水華。正是由於這個原因，在擾動較低的水體中藍藻相對於其他的浮游植物具有明顯的優勢。氮和磷是藍藻生長必須的營養鹽，但不同的藍藻屬又表現出很大的差異：一些藍藻（例如束絲藻屬）能產生鹼性磷酸酶對磷具有很強的競爭力；另外有一些固氮藍藻（例如節球藻屬）對氮表現出很強的競爭力。

藍藻的過度繁殖現已成為全世界面臨的最為嚴重的生態環境問題之一，許多富營養化湖泊、水庫、魚塘、河口均面臨藍藻過度繁殖的問題。我國從南部廣東沿海到東北吉林的松花湖、再到西北新疆的博斯騰湖均有藍藻水華髮生[2]。不過，藍藻水華爆發嚴重的地區主要為長江中下游地區和雲南高原地區，其中以太湖、巢湖和滇池最為嚴重。

適應策略

藍藻獨特的生理生態特性，使其在與其他種群競爭過程中起到關鍵作用。這些特性使得藍藻對光照、營養鹽的需求和捕食者展現出靈活的適應性，與其他浮游植物相比更具有競爭優勢，使其能夠快速生長並成為優勢種。

(1) 浮力調節機制

藍藻中一些藻屬，如魚腥藻、束絲藻、微囊藻、顫藻(部分)、擬柱胞藻和頂胞藻屬等，具有偽空泡。偽空泡可以自行調節浮力，使得藍藻能夠垂直移動。當光照條件不足時，藍藻可以向上移動，獲取更好的光照條件。當營養鹽不足時，藍藻可以向下移動，在水-沉積物界面獲取更多的營養鹽。

(2) 膠質鞘

常見藍藻中的魚腥藻、束絲藻、隱桿藻和頂胞藻屬的細胞均被多層膠質包被，這些膠質具有重要的生理生態功能，包括藻絲運動、調節細胞垂直分布、營養儲存和加工、調節自身代謝、防禦外界侵害(氧、金屬毒性)、防禦草食性牧食和防禦被消化[3]。微囊藻的群體是被不定形的膠鞘包裹著多個細胞，最多可達數萬個。群體的形成、增大和形態的持久維持是微囊藻獲得種群優勢進而形成水華並維持競爭優勢的前提之一[4]。光照能促進微囊藻群體尺寸的增大，群體微囊藻可能由於漂浮異質性的存在而更適應不斷變化的外界環境，從而成為持久維持的優勢種群[5]。

(3) CO2濃縮機制

藍藻對CO2親和力較低，但是藍藻具有CO2濃縮機制。這種機制可以使得藍藻在低濃度的環境中高效吸收濃縮CO2， 在細胞內積聚比外界濃度高几百到幾千倍的 CO2 [6]。這種濃縮機制彌補了藍藻對CO2親和力低的缺陷，進而促進了藍藻的生長繁殖。

(4) 對光輻射適應機制

藍藻對光輻射的適應機制包括兩個方面：一方面是藍藻對低光照環境的適應，藍藻細胞內除了含有葉綠素和類胡蘿蔔素兩個主要色素外，還含有其他色素如藻藍素(C-phycocyanin)、藻紅素(C-phycoerythrin)和別藻藍素(Allophycocyanin)，這些色素可以在低光照環境輔助捕捉不同波長的光能，比其他浮游植物具有更高的生長速率[7]；另一方面是避免高強度光輻射的損害，藍藻可以合成類胡蘿蔔素，所以對強光有較強的忍受性[8]，同時藍藻細胞可以合成一種氨基酸，具有防禦紫外線侵害的作用[9]。

(5) 次級代謝產物的毒性作用

藍藻中的微囊藻屬、魚腥藻屬、顫藻屬和頂胞藻屬等均能產生一種次級代謝產物藻毒素。藻毒素對浮游植物、水生植物和水生動物均會產生負面影響。高濃度藻毒素可以影響浮游植物種類的多樣性，從而幫助藍藻獲得競爭優勢，直至形成水華[10]。水生態環境中存在藻毒素會對水生植物產生一定的危害，降低了水生植物與藍藻在營養鹽方面的競爭。暴露藻毒素會降低膨脹浮萍[11]、浮萍和蕪萍的生長速率。藻毒素還會對浮遊動物[12, 13]產生亞致死作用，在一定程度上減少了浮遊動物對藍藻的牧食作用。

生態環境健康問題

(1) 過度繁殖

首先，藍藻過度繁殖，會改變浮游植物的組成和結構，降低浮游植物的生物多樣性。其次，藍藻水華爆發時，水體表面被油漆狀的藍藻所覆蓋，造成底層水體缺氧，使得魚蝦等水生動物大量死亡。此外，藍藻的過度繁殖，會使得湖泊等水體中水生植物難以生存，這樣會大大降低水體的自凈能力。藍藻水華髮生時會產生惡臭，破壞河流湖泊的景觀，甚至引發供水危機，例如2007年太湖藍藻爆發引發無錫的供水危機。

(2) 營養價值低

作為初級生產者，藍藻是浮遊動物的食物來源之一。藍藻營養價值低，缺乏浮遊動物所必須的固醇和多元不飽和脂肪酸，所以會改變浮遊動物的組成和結構[15]，通過食物鏈對整個水生態系統的結構和功能產生深遠的影響。

(3) 藍藻毒素

藍藻的很多藻屬可以產生肝毒素、神經毒素， 其中微囊藻毒素是其中毒性最強的一類肝毒素。藻毒素在發生藍藻水華的水體較為普遍，而且藻毒素可以在魚、蝦、貝、螺等體內累積，通過飲用水和食物鏈的傳遞進入人體，對人體健康造成極大風險。世界衛生組織將1μg/L作為飲用水中藻毒素 (以藻毒素變體之一MC-LR為準) 的暫定指導值[16]， 我國國家標準委和衛生部頒布的新版《生活飲用水標準》中也將1 μg/L作為飲用水的限值。目前還沒有水產品中藻毒素相關標準，根據世界衛生組織推薦的藻毒素每天最大攝入量 (TDI) 為0.04 μg kg-1d-1， 假設某人體重60 kg，每天攝入魚肉300 g，若魚肉 藻毒素 (MC-LR) 含量8 ng/g，則個體藻毒素攝入量已達TDI[17]。

治理措施

減少藍藻水華髮生的範圍和頻率，最為根本的措施就是削減營養鹽的負荷，降低河湖的富營養化程度。近年來政府部門做了諸多努力來降低營養鹽負荷，例如關閉周邊排污企業，加大城市生活污水處理力度。雲南滇池經過多年治理，由富營養的狀態轉變為中度富營養；太湖氮磷水平均有大幅度降低，在一定程度上降低了藍藻水華髮生程度。此外，機械除藻也是常採用的方法，太湖就利用機械抽取藍藻，並將藍藻轉化為建築材料進行二次利用。

參考文獻

1. Falconer, I.R., Cyanobacterial toxins of drinking water supplies: Cylindrospermopsins and microcystins. 2005, Boca Raton, FL: CRC Press.

2. 沈強, 胡菊香, and 趙先富. 我國藍藻水華髮生格局及監控預警現狀. in 中國原水論壇專輯. 2010.

3. 胡鴻鈞, 水華藍藻生物學. 2011: 科學出版社.

4. 馬健榮, et al., 湖泊藍藻水華髮生機理研究進展. 生態學報, 2013. 33(10): p. 3020-3030.

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9. Balskus, E.P. and C.T. Walsh, The genetic and molecular basis for sunscreen biosynthesis in cyanobacteria. Science, 2010. 329(5999): p. 1653-6.

10. 姜錦林, et al., 藍藻水華衍生的微囊藻毒素污染及其對水生生物的生態毒理學研究. 化學進展, 2011(1): p. 246-253.

11. Saqrane, S., et al., Phytotoxic effects of cyanobacteria extract on the aquatic plant Lemna gibba: Microcystin accumulation, detoxication and oxidative stress induction. Aquatic Toxicology, 2007. 83(4): p. 284-294.

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13. da Silva Ferr ao-Filho, A. and S.M.F.O. Azevedo, Effects of unicellular and colonial forms of toxic Microcystis aeruginosa from laboratory cultures and natural populations on tropical cladocerans. Aquatic Ecology, 2003. 37(1): p. 23-35.

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