奇妙的性別：彩虹旗與雌雄同體

04-22

基因是上帝給我們最好的禮物，而性別是基因給我們最好的禮物。

前言

在人類文明璀璨而漫長的歷史長河中，文化的傳承對於社會化的加速有著舉足輕重的作用，而在人們的文化世界之中，愛情是一個經常被歌頌的信手拈來的好題目，而作用於這一偉大情感的生物學基礎就是：性別。

本文將會從性別分化的機制及起源的角度討論其遺傳學和社會文化的重大價值，希望能讓你對性別這一熟悉又陌生的話題增加更多的了解。

1.安能辨我是雌雄？

對於哺乳動物和鳥類而言，確定生理性別的最佳途徑當然看看它的性染色體，我們最熟知的性染色體當然就是人類的 XY染色體，作為成雙成對的23之一，性染色體卻大喊：「我們不一樣」，眾所周知 XY染色體是長得天差地別的。

X染色體是僅次於7號染色體的人體第二大染色體，它的配偶 Y染色體卻是一條短小而「懶惰」的染色體。在雄性哺乳動物、雄性果蠅、雌性蝴蝶和雌性鳥類中，性染色體的配對方式為 XY；在雌性哺乳動物和雄性鳥類中，配對方式為 XX。但此時是不是有一個疑問：說好的性染色體不一樣呢？XX 的配對方式不就是一毛一樣的嗎？答案令人出乎意料，性染色體非常的講信用，XX 這對等量的染色體在體細胞中表達時，其中一條 X染色體會隨機將自己捆綁起來，形成「懶惰」的巴氏小體，不再表達了。（PS:鳥類的性染色體決定機制是 ZZ雄性，ZW雌性）

XY染色體之所以被稱之為性染色體，其本因就是它們幾乎完美的決定了人類的性別，但是很多人會有疑問：為什麼有些男生看起來「娘娘的」？XY染色體難道沒有很好的履行它們的職責嗎？為了給你解釋這種生物性狀和基因的表裡不一，我向你介紹一個新朋友：性別對抗基因。

相信不少同學在高中的生物課程中，一定被稀奇古怪的遺傳病題為難過，傳男不傳女、隔代遺傳的口訣不知道你還記不記得，但是除了這些討人厭的致病基因喜歡待在 XY染色體上，還有很多有用的基因也爭先恐後的要跑上 XY染色體的「便車」。就拿 Y染色體來舉例，作為男性獨佔的染色體，上面有許多典型男性的性狀基因，比如：擁有發達的肌肉、體型高大等基因，相對應的 X染色體上就有許多典型女性的性狀基因，比如：生兒育女、更加具有共情能力等基因；我們暫且將上述的基因粗略的稱為「男性基因」/「女性基因」，這些與典型的男性及女性的行為密切相關的基因，幫助我們在社會中更好的認識到自己的性別，我們對它習以為常，就像空氣一樣，你時常忽略它的存在但又無法離開它。

在我們的印象之中，XY染色體只是上述「男性基因」/「女性基因」的載體，但事實卻並非如此簡單，我在之前的文章中曾經提到過：人體的基因是一個動態的系統，它時時刻刻都在人的身體之中變化，癌細胞就是一個很好的例子。

現在，我希望你可以想像一幅場景，你的23條染色體是23輛列車，它們並駕齊驅，它們的速度表示它們變化的快慢，每個基因都在各自的列車上有著一席之地，搶車位的事情常常發生，我們將它稱之為基因突變，其中一輛高速列車 Y號，上面的「競爭」十分激烈，我們現在看來Y號列車是一輛短而且車速不太快的列車，但在此之前，Y號的位置一票難求，許多的基因都爭先恐後的上這輛車，上面的「原住民」：男性基因有時寡不敵眾，敗下陣來，這種被戲稱為「遺傳搭車」的現象使得 Y列車越來越短（附論中另有討論），列車環境（Y染色體基因組的質量）越來越差，這種「弱肉強食」的現象不斷推動著男女之間拮抗進化的現象，而當中有很多基因目的明確，就是幫助男性基因戰勝女性基因或者幫助女性基因戰勝男性基因，這些基因就是那位新朋友：性別對抗基因。

舉個例子，使得男性獲得更大的武力，在人類早先是一個幫助男性在男女競爭之中處於優勢的基因，當然也幫助了人類獲得更大的行動力，而這樣偏幫一方的基因就稱之為性別對抗基因，至此，我們已經知道了許多XY染色體的「男性基因」/「女性基因」是靠競爭才「上了車」，但是這種競爭愈演愈烈十分會產生糟糕的結果，我把對此的探討放在附論，回到文章，繼續探討性別形成的機制。

1.1 一個關鍵基因

在千千萬萬個基因之中，有一個基因非常特別，它決定了我們的決定男女性別的基因可以簡化為 SRY基因控制睾丸發育，而 SRY基因位於Y染色體，所以雄性個體的是否能正常發育就取決於 SRY能否正常表達，而雌性個體並沒有Y染色體，所以不會表達 SRY基因，也就不會表達睾丸發育的性狀。

而實際上 SRY基因的作用方式遠遠沒有說的這麼簡單，它需要提供 SOX基因家族中的 SOX3 以及 SOX9 共同控制睾丸發育的性狀，作用機理如下：

如果你對 SRY基因以及 SOX基因的作用過程非常感興趣，在附論中我給出了兩篇較為簡單的文獻參考，但是這裡不是生物課堂，我們只需要簡單的理解 SRY基因是性別分化的「開關」，而且這個開關是要在胚胎時期就進行選擇。

好了，萬事俱備，現在我來把這個問題「為什麼有些男生看起來『娘娘的』？」解釋一下，首先這個問題分為先天和後天，在後天情況下，男生女性化可能是因為心裡原因也可能是有意為之，但不是本文的重點，重點在於為什麼男生有Y染色體卻不能將「男性基因」正常表達呢？發生這種先天女性化的原因就在於X染色體上一個沒有感情的殺手：DAX基因。

DAX基因是一個具有「抗睾丸」屬性的基因，它位於X染色體上，但正常人每個X染色體上只有一份，其中 Dax1 會與 SF-1，結合來改變 SF-1 的性質，SF-1 是早期生殖腺發育所必須的，但 SRY 也會阻止 Dax1 與 SF-1 的結合，雙方就在這樣的鬥爭中長期處於動態平衡。不過男性上的X染色體一旦有兩份，DAX基因就開始佔上風，Dax1 也可以與 SRY基因結合，後果十分糟糕，SRY 無法正常表達，雖然這個個體在遺傳學上是個擁有XY染色體的男性，但實際上發育為雌性，出現性反轉錄的現象。

現在是不是覺得有點混亂了，沒關係，咱們來梳理一下：位於Y染色體上的 SRY基因決定胚胎時期的性別分化，位於X染色體上的 DAX基因和 SRY基因是一對性別對抗基因，所以一旦 DAX基因打敗了 SRY基因，本該成為小夥子的人卻變成了小姑娘。

1.2 冉冉升起的彩虹旗

Xq28——媽媽，感謝您的基因。
上世紀90年代，同性戀書店所售T恤上的文字

在和你看完XY染色體之間的鬥爭之後，在來聊一個非常有爭議的話題：同性戀。對於同性戀相信大家都有很初步的認識了，比如：同性戀是由基因決定的，中國有7000萬的同性戀群體等等。當然，我並不想在這和你討論是否應該支持同性戀群體，我想告訴你，在前幾篇文章的閱讀之後，你對基因的作用機理是不是有新的了解，那麼同性戀是不是也是多個基因影響的結果？換句話說，你身上也有決定性取向為同性戀的基因，只不過在其他決定性取向的基因綜合作用之後，結果就是你的性取向。

1993年，Dean Harmer 在X染色體上發現了「同性戀」基因，這打破了人們以往的同性戀是由文化和心理因素造成的認知，在好奇心的驅使之下，Harmer 和他的小夥伴開始進行調查統計，最後發現，在110個同性戀家庭中，如果有一位男性是同性戀，那麼他父輩之中最不可能是同性戀的是爸爸，而最可能的是他的？？。這個基因的發現以及後續的研究就是為了告訴人們：同性戀不是後天產生的性格缺陷，而是與生俱來的一種生活方式。

現在我們再回到高中生物課堂，細細思考一下，如果小明是同性戀，那麼他的父輩之中誰最有可能也是同性戀呢？（粗略認為同性戀基因在X染色體上）。

也許你很久沒有做過遺傳演算的問題了，答案就是他的舅舅，這也是 Harmer 確定了同性戀基因與 X染色體的重大聯繫。通過將同性戀男性與「正常」男性的的基因組對比，發現位於 X染色體長臂上的 Xq29基因有所差異：在男同性戀中有75%擁有該基因，而正常男性中僅為25%。這個結論也從側面說明了，即使你擁有 Xq28 這樣決定性取向為同性戀的基因，最後你的性取向也表達「正常」。（文中的『正常』是指異性戀，並不是認為同性戀『不正常』，而是為了很好的區分二者。）

但是我們的基因是一個非常複雜的系統，尤其是決定性取向這樣尤為重要的特性肯定不止一個基因影響，科學家發現了，人類的出生順序也會影響性取向，在 Y染色體上有一個「H-Y次要組織相容性抗原」基因，這個名字聽起來就非常皮，我簡單的解釋給你聽這個基因對於性取向的作用：如果女性的子宮孕育過一個兒子，那麼下一個兒子的性取向將會受到影響。再簡單一點就是，在親兄弟之中，弟弟更容易成為同性戀，而每多一個哥哥，弟弟成為同性戀的概率增加30%。不過女同性戀不受出生順序的影響，而且姐姐的數量不會影響弟弟的性取向，這是由於該基因位於 Y染色體上。

不知道你有沒有突發奇想過，同性戀是不是違背了自然選擇理論？如果違背了，為什麼沒有被自然選擇理論淘汰？

我的的確確想到過這個問題，大家對這個問題的答案方向一致但說辭各有千秋，我對這個問題的看法如下：同性戀並沒有違背自然選擇理論，即使同性戀無法繁衍後代，但他們依然可以幫助後代成長，就好比蜜蜂群中的工蜂，即使不能起到繁衍後代的作用，但依然可以撫養後代，幫助整個蜂群茁壯成長，對人類也是如此，既然我們的種群是一個巨大的個體庫，當然有些個體不一定要負責傳宗接代，不過這些個體對於整個種群來說也是不可缺少的一部分。

站在支持性別對抗理論的科學家的角度，也許作為X染色體上參與「性別對抗戰爭」的基因 Xq28 而言，對性取向的影響可能只是為了更好的控制男性，讓部分雄性個體不參與生殖過程，轉而幫助撫養後代，減輕雌性個體在撫養後代時的負擔。要記住，基因並不是為你設計，恰恰相反，你是被基因設計第89757號「產品」而已。

到這還沒完，因為我們一直討論的都是基因在胚胎時期所決定的性別分化，那麼當我們長大之後有沒有其他的因素會繼續左右我們的性取向或者其他的重要性狀呢？當然，我們的精華——大腦會繼續影響我們的性別分化，好比男同性戀在發育階段受到雄激素的影響，它們的大腦都或多或少男性化，但是有可能在某個關鍵時期，由於某些激素分泌減少，從而永久性的影響了它們的性取向。

引用《基因組》中的比喻，我們的基因就像一個內鬥嚴重的大公司那樣，爭權奪利，拉幫結派，而我們只是這個公司派出的一個「糟糕」的代表，我們假裝是一個統一體，但實際上是一個混合體，混雜著幾百萬年前就開始的戰爭。

2. 大自然的性別

在討論完人類的性別之後，我們應該把目光放在那些人類之外的動物的性別之上，甚至可以回過頭去看看我們的祖先何時出現性別分化的。不過，在我們尋找大自然稀奇古怪的性別之前，先來看看我們人類自己比較特殊的性別，世界上確實有性染色體是 XXY 的，而且還是以1/400的概率存在的，也還有 XYY 的，而且是以1/900的概率穩定存在的，還有 XXX 的，或者 XXXY 的，或者是 XO 的等等。這些我們看起來的異類，在大自然之中還有不少的例子，但在這之前，我們先要了解一下為什麼我們需要性別？為什麼大自然需要性別？

這就得從很久很久以前說起了，那時候盤古開天闢地，環境惡劣的地球上只有單細胞生物，他們自己靠著無性繁殖分裂，一個變兩個、兩個變四個、四個變八個。。。許久過後，他們其中的一些個體DNA發生一些變化，可以更好的適應地球上惡劣的環境，這樣一來這些單細胞的存活率上升了不少，可是，環境也在變化，單細胞們的DNA就要變得更快，誰變得快產得多，誰就能成為最後的勝利者，可是有那麼一天，一個「異類」出現了，他將自己的遺傳物質一分為二，分為 A 和 a，不過他要找到一個也能將遺傳物質一分為二的她一起繁衍後代，這樣她的 B 和 b 與之一結合，後代就有 A 和 B 這樣的遺傳物質了，相對於他的祖先，後代的 DNA 變化高達50%，這樣一來，這個「異類」不用等太久就可以繁衍出適應環境的後代，他的種群就會日益壯大，當然，這裡面的性別肯定不止兩種了，但這樣一來，我們習以為常的性別就誕生了，這種誕生就是基因為了應對環境的多樣性而做出的努力，而不是什麼生物有了性別分化就可以產生吸引力這樣淺顯的解釋了。

2.1 熟悉的0和1

我們所熟悉的動物中很多都是以雌性、公母、男女來區分性別的，但我們到底是如何來區分他們的呢？在上一章中，我們結實的了解到通過性染色體來區分人類的性別，但對於其他的生物我們可不能用這種費時費力的方法加以區分，實際上我們可以用配子，也就是上文中那些「異類」一分為二的遺傳物質，但是現在無論動物還是植物，都沒有嚴格的遵守「一分為二」的準則，而是一方的配子數量巨大，另一方的配子數量很少卻攜帶營養物質，至此，我們就以此為依據，將攜帶營養物質少的那一方稱為雄性，將攜帶營養物質多的那一方稱為雌性。

不過，令人疑惑的是，現在的配子為什麼又要打破祖先的「一分為二」各玩各的？那我們就繼續以生物學變化的眼光看待這個問題，不如先假設當初祖先的配子是嚴格「一分為二」的，在結構、體積、攜帶營養物質上都一毛一樣，可惜，總有一些意外導致某次「一分為二」不夠嚴格，在這群配子找伴侶的過程中，那些因禍得福，在體積上更大和攜帶營養物質更多的配子就獲得了些許優勢，這樣他們的後代在胚胎時期就可以獲得更多的營養物質，讓他們贏在起跑線上，這種意外就成為了一種有優勢的進化方向。

可是，好景不長，這樣強強聯手的美好願望被一個「小偷」打破了，這樣的「小偷」身形短小、營養不良，但好在他們跑得快，先其他配子一步奪得了大配子，所以，這種「偷雞摸狗」的策略也成為了一種有優勢的進化方向。

慢慢的，在二倍體生物的歷史長河中，配子開始向著兩個方向發展，直到現在，我們的配子因為差異太大，索性我們改口一個叫精子一個叫卵子。但是還是有不少的生物他們的配子還是保持「一分為二」的原狀，比如我們習以為常的藻類，就像紫菜、海帶、海白菜等等，因為他們十幾億年前就紮根地球，直到現在他們生活環境沒有發生什麼太大的變化，算的上古代生物了，吃不到恐龍肉，吃吃海帶也可以體驗古代的美味。

2.2 靠天吃飯的性別

剛剛我們知道了，人類以及現今的許多動物都是二倍體，正巧就是因為這些配子只向兩個方法發展，最後有了穩定存在的兩種配子，這也是我們為什麼叫做二倍體的原因。但是問題來了，既然二倍體的出現是為了增加DNA變化的速度，那麼為什麼不一分為三、一分為四、一分為五呢？這樣一來就可以產生許許多多不同「配方」的遺傳物質了，雖然這樣想起來很簡單，但是實際的策略卻千差萬別，不同的生存環境中的物種，因為影響性別的因素有很多，所以他們的繁殖策略大不相同，不如從最簡單的單倍體開始說起。

在大自然中，單倍體生物往往是無法產生後代的，但蜜蜂這種奇妙的物種可以做一種特殊的減數分裂完成遺傳物質的傳遞。人們規定，但凡是沒有受精而發育成的叫雄蜂，受精發育而成的叫雌蜂，但是在千千萬萬隻雌蜂之中，又有少數可以成為蜂王，而剩下的都是工蜂，你做王還是做工，完全取決於其他的工蜂是否喂蜂王漿給發育中的雌蜂，這樣一來工蜂勤勤懇懇照顧蜂王，而蜂王卻只需要和雄峰交配完成即可，工蜂和蜂王的染色體一模一樣，可惜兩個蜂的命數完全不同，所以，不要看單倍體簡單，實際上它們的性別一點也不簡單。

像蜜蜂和人類，性別都是由染色體決定的，但在包羅萬象的大自然之中，還有許許多多的因素影響著性別的分化，其中有：

溫度，主要是爬行類動物受到影響，比如短吻鱷的蛋，孵化溫度大於34℃為雄性，低於30℃位雌性；蝌蚪在長大成為青蛙的過程中，水溫20℃左右就會交給染色體決定性別，但水溫30℃以上，就全都是雄性了。
生存環境，比如一種俗稱海腸子的蠕蟲，前半生沒有性別分化，但後半生生活在海底就為雌性，生活在海洋中層的還是不分化，知道它們遇到了另一個雌性之後，寄生在那隻雌性海腸子嘴邊，久而久之就變為雄性了。
自己變性，比如群居生活的小丑魚，一群魚裡面只有一隻雌性，地位最高，其他的小丑魚都是地位高低的雄性，如果雌性小丑魚發生了不幸，就由地位最高的雄性變為雌性補位。
雌雄同體，比如蝸牛、蚯蚓、海兔等，他們都有完整的兩套生殖器官，不夠在生理結構上會防止自己受精。
多性染色體，比如鴨嘴獸，它可是有5對性染色體的動物，我們人類只有一對性染色體，但有2個性別，理論上說鴨嘴獸怎麼著也得有10個性別吧，不過到目前為止，我們只找到了兩種性別的鴨嘴獸，XXXXXYYYYY 的雄性和 XXXXXXXXXX 的雌性，也許還有許許多多不同的性別並沒有被發現。

在了解如此之多的大自然的性別之後，是不是刷新了你對性別的認識呢？本質上來說，性別多樣性的根本原因是物種多樣性和環境多樣性造成的。就好比雌雄同體的生物會在盡量和其他個體繁殖，也會在生理結構上防止自己受精，目的就是為了基因的多樣性，所以我們一個對於那些新出現的性狀給予一視同仁，即使他們只是少數派，我們也沒有權利指責他們，就好比性取向為同性戀，說不定幾百年後人類的這些新性狀可以有助整個物種適應新的環境，成為人人都想要的「優良性狀」。

3. 黑白之間還有灰色

我們傳統上認為人的性別是非男即女的，但實際上並非如此，因為人的性別不僅受到生理結構影響還受到文化影響，2015年的美國科學院院刊上刊登了一篇耗時長達6年的研究成果，其中的內容就是通過核磁共振掃描1400位受試者的大腦，分析人腦的兩性差異。

結果是兩性的最大差異就體現在灰質的分布上，這種區別在每個腦區都有體現。因為等到統計數量足夠多的時候，就可以找出最最男性化的特徵是什麼樣，也能知道最最女性化的特徵是什麼樣。當然，最後就發現，每個人大都是處於這兩個極端中間的一個程度。

這裡分成左右兩塊，左邊都是男性的測試結果，右邊都是女性的測試結果。你看，每行有10個小圓點，這10個點就代表一個人的10個腦區的統計結果，每個圓點都有一個顏色，如果這個顏色是越來越偏向土黃色，就代表這個腦區是越來越男性化的，如果小圓點的顏色是越來越偏向綠色的，就代表它是越來越偏向女性化的，而這個土黃色跟綠色的強烈程度也都分了4個檔次。

當然，你還會發現有些圓點是白色的，這個就代表這裡的灰質分布既不呈現女性，也不呈現男性，是一種中性。順著表看，雖然整體上看過去，左邊男性的土黃色居多，右邊女性的綠色居多。但我們任然可以找到沒有土黃色圓點的男性腦區，也同樣可以找到沒有綠色圓點的女性腦區。

在完整的論文統計中，只有2.4%的人具有極端的單一性別的特徵，其他人都屬於是男女之間的中間型，也就是絕大多數人都是部分男性的大腦和部分女性的大腦的混合體。這項研究就突破了從前人們對性別的認識，從前只是通過染色體來區分，它只有男和女，就是0和1這兩種狀態，中間是沒有過渡的。

現在，從男到女，有了連續性的、程度性的變化，幾乎沒有人是純粹的男性，也沒有純粹的女性了。這也印證了人類的性別分化不僅僅在胚胎時期，在出生之後，我們的大腦會由於文化因素的影響繼續進行性別分化。

尾巴

我希望你可以在閱讀本文之後，對性別分化的起源、機制、影響因素都有不一樣的認識，這樣可以幫助你在對待性別上有著更加公平、包容的態度。對於那些由於基因造成的生理上的少數派，我們不應該歧視他們，這也是我學習生物學知識的一個動力。

今天是2018年2月22日，來自認知日誌專欄的第四頁，希望你可以從中有所得。

如果文中有什麼錯誤，勞煩指出，謝謝。

祝進步。

附論

Y列車越來越短

全世界所有雄性哺乳類動物的 Y 染色體都在縮短，人類Y染色體的退化程度屬於是居中的。
沒有了 Y 染色體，雄性不會消失，因為決定性別的基因會從 Y 染色體遷移到其他的染色體上。
性別是在嚴酷環境和激烈的物種間的競爭下，展現出的一種更有優勢的繁殖和生存的策略，對複雜的動物來說，性別是一定不會消失的。
長期吸煙的男性 Y 染色體丟得更嚴重，最高是普通人的4倍。

性別對抗基因的戰爭

對於基因而已，它可不關心你的生存質量，它只在乎自己能不能更多的複製下去，對於如此「自私」的基因們，是不是很有可能發展出將Y染色體的個體消滅的性狀，比如給產生一種毒藥，讓Y染色體個體的性染色體無法正常分裂，以此來讓自己所在的X染色體獲得相對優勢，讓Y染色體的後代（男性）的數量減少。（因為X染色體:Y染色體的數量為1:3，所以X染色體消滅Y染色體的可能性更大。）

看到這裡，你是不是想說我異想天開？但很可惜，這樣的事情的確發生在大自然之中，在已知的哺乳動物中，有幾種哺乳類動物的 Y 染色體已經消失了。比如說南高加索的鼴形田鼠，還有日本兩種刺鼠，它的性染色體只有一個 X 了；還有一種環形蝶，它們97%的蝴蝶都變成了雄性。這些令人意想不到的和**Y列車越來越短**中的現象非常吻合，但是你也不用過多的擔心，畢竟這都是大自然悄悄發生的，背後一定有它的道理，Y染色體沒有甚至消失並不會影響「男性基因」的表達，因為這些從Y列車上被打跑的「原住民」都移民到其他基因上去了。

SRY基因及SOX基因家族的參考文獻

性別決定基因的研究進展：性別決定基因的研究進展 - 中國知網

SRY基因及其性別決定：SRY基因及其性別決定 - 中國知網

文中知識及觀點來源：

《基因組：人類自傳》、《自私的基因》、得到專欄《卓克科學思維課》。