【地球演義】錦鱗記5：駭浪吞舟脫巨鱗

04-08

題句出自宋·趙構，《漁父詞》

　　泥盆紀末大滅絕對肉鰭魚影響很大，自石炭紀以後，它們的演化就呈現出一種停滯狀態，無論形態還是生活習性，都少有改變和突破。三大分支中，腔棘魚和肺魚都以「活化石」的形態生存到今天，而四足形類在石炭紀末的迴光返照之後，就退出了地球舞台，把生存空間讓給了真正的四足動物。

一，腔棘魚

　　腔棘魚類從來沒有向陸地發起過衝擊。它們安安穩穩地定居在海洋中，混跡在棘魚，輻鰭魚和小型軟骨魚當中，共享生存空間。

泥盆紀到石炭紀主要腔棘魚類的生存時間和身體形態。注意右下有兩種體型比較特殊的類型。圖片來源自[1]。

　　在泥盆紀晚期到石炭紀早期，腔棘魚也有過一些多樣化的嘗試，比如出現了接近鰻形的Holopterygius nudus，和類似鯧形的Allenypterus montanus。

晚泥盆世Holopterygius nudus化石和骨骼結構圖。在千篇一律的腔棘魚當中，它算是很特別的了。圖片來源自[1]，標尺長度1厘米。

石炭紀Allenypterus montanus化石[2]和復原圖。最大的個體有15厘米長。

　　但這些改變只是小打小鬧，以多樣性而言，它們還不如同時期的輻鰭魚類（參見第一百八十回錦鱗記4：魴魚鱍鱍色勝銀），更不用說千奇百怪的軟骨魚了（參見前兩回）。這些嘗試很快湮沒在時光的深處，倒是那些普通體型一直延續到今天。

熊谷石灰岩發現的石炭紀腔棘魚。上：Caridosuctor populosum，長25厘米；中：Hadronector donbairdi，長12厘米；下：Polyosteorhynchus beargulchensis，長15厘米。圖片來源自[2]。

　　特徵如此明顯，難怪當初發現者一眼就從滿船的死魚堆里認出了矛尾魚。

除了大小之外，現代腔棘魚和它的祖先幾乎沒有什麼區別。圖片來源自網路。

腔棘魚的脊柱由軟骨構成。就像這塊早石炭世腔棘魚幼體（未定名）化石，可以看到鰭棘，鱗片，顱骨，舌弓，還有脊椎上下的骨針，但是脊柱本身卻沒有保留下來。圖片來源自[3]。

二，肺魚

　　肺魚是高度適應淡水生活的類群。它們的脊柱骨化程度也很低。

蒙卡夫雷勒特異埋藏化石群出土的晚石炭世Sagenodus屬肺魚化石。和上面的腔棘魚化石類似，頭部骨化程度較高的有鰓蓋，顱骨和舌弓，身體部位的鰭骨和肋骨非常清晰，唯獨缺了脊柱。圖片來源自[4]，標尺長度5厘米。

　　肺魚的齒板辨識度很高，也是區別不同種類的重要依據。

上圖那條Sagenodus屬肺魚的齒板。圖片來源自[4]，標尺長度1厘米。

兩種早石炭世肺魚的齒板化石。上圖：Delatitia breviceps，來源自[5]。下圖：Ctenodus sp.，來源自[6]，標尺長度1厘米。

　　雖然形狀各不相同，但這些齒板的功能並無二致，它們和瓣齒鯊的牙齒（參見上回）類似，都是用來磨碎有硬殼的食物。石炭紀的淡水中不乏螺螄和河蚌（參見第一百七十六回螺螄殼裡做道場；第一百七十七回古蚌沉沙），還有甲殼類（參見第一百六十三回直播：怎樣在石炭紀吃蝦）和蠕蟲。這些都是肺魚的口食。

　　一些肺魚生活在森林底部的水塘和泥炭濕地中，這些水體會在枯水季節乾涸。為了解決這個生存難題，有些肺魚演化出夏眠（aestivation）的本領。它們會在水塘完全乾枯前鑽入泥土，用體表分泌的粘液結成繭殼，保持身體潮濕，用特化的鰾（肺）直接呼吸空氣，等待雨水再次浸潤大地。自石炭紀以後，一代又一代的肺魚用這種方法抵禦惡劣的環境。

正在繭殼中等待雨水的現代非洲肺魚。它們的祖先在3億年前就已經做著同樣的事。圖片來源自網路。

這條早石炭世的肺魚再也沒能從休眠中蘇醒，它和自己挖掘的洞穴一起在地層中凝固。右側放大圖中的黑色圓點是肺魚肋骨的截面。圖片來源自[7]，標尺長度10厘米。

上圖：二疊紀肺魚洞穴化石，來源自[8]。下圖：三疊紀肺魚洞穴化石，來源自[9]。肺魚的保命絕招非常有效，它們成功地在三次大滅絕事件中倖存。

三疊紀肺魚洞穴的鑄型化石，圖片來源自[9]。這些洞穴成了天然的模腔，灌注在其中的沉積物變質固化，保留了洞穴的形狀和結構，下方的膨大部分就是肺魚曾經棲居的空間。

三，四足形類

　　石炭紀四足形類的日子不太好過。由於Hangenberg事件的打擊，統治淡水生態系統的四足形類凋零殆盡。少數倖存者在漫長的恢復期（柔默空缺）之後，再次登上食物鏈的頂點。

泥盆紀的四足形類：真掌鰭魚（A）和現代梭子魚（B）的體型對比。它們是兇猛的食肉動物，肌肉發達的魚雷形身體適合埋伏和發動突襲。但當生態系統崩潰時，這些高級消費者往往是最脆弱的。圖片來源自[10]。

　　它們中有些演化成了真正的兩棲動物，在晚石炭世和早二疊世大放異彩。但那些魚形的四足形類沒有這麼幸運，根齒魚目（Rhizodontida）成了這類動物的最後一縷餘暉。

Barameda decipiens化石和線圖。Barameda屬是石炭紀中期比較常見的中型根齒魚，這塊化石上的魚體扭曲變形成亂糟糟的一團，但經過精心還原後，研究者在上面找到了一些很有意思的東西。圖片來源自[11]。

Barameda decipiens 的上下頜復原。鋒利的牙齒表明這是一種兇猛的食肉動物。除了上下頜之外，它的上顎還裝備了第二套牙齒——犁骨齒（Vomerine teeth）。所有的牙齒都向內彎曲，可以牢牢釘住到口的獵物。圖片來源自[11]。

現代兩棲類的犁骨齒，就是裡面靠近鼻孔開口的那一排。根齒魚有著類似的結構，但殺傷力要比這大得多。圖片來源自網路。

Barameda decipiens頭部復原圖。它是保存最完整的根齒魚，其他種類基本上都參考它來複原。圖片來源自[12]。

Barameda decipiens的胸鰭化石。根齒魚屬於四足形類，偶鰭中有發達的肢骨和肌肉，還有可以直接呼吸空氣的肺，它們很可能也在陸地上爬行和捕食。圖片來源自[13]。

　　根齒魚是這樣一群怪物，它們出沒在石炭紀的沼澤中，身軀龐大，充滿蠻力；大嘴裡有兩排倒鉤一樣的鋒利牙齒，一旦被它咬住，掙扎拉扯只會讓牙齒刺得更深；它潛伏渾濁的水中，強壯的肌肉可以把身體像魚雷一樣彈射出去，撲向獵物；即使僥倖逃上河岸，它還能爬上陸地繼續追擊，把受害者拖入幽暗的水底。

　　一些淡水鯊魚，比如異棘鯊Orthacanthus（參見上回），也許能夠和Barameda抗衡。但根齒魚目中還有真正的河中巨怪，足以碾壓一切競爭者，那就是希氏根齒魚（Rhizodus

hibberti）。

希氏根齒魚沒有留下完整的化石，但它的一些碎片已經足夠驚人了，比如這顆22厘米長的牙齒。可以想像它的主人是怎樣一頭怪獸。圖片來源自網路。

希氏根齒魚牙齒化石截面圖。它的齒冠和齒質會皺褶成複雜的形狀，類似原始兩棲動物（迷齒類，Labyrinthodontia）。圖片來源自[14]

大型根齒魚的鱗片化石。圖片來源見水印。

希氏根齒魚想像圖。根據目前發現的牙齒推測，它的體長可能在7米到9米左右，足以吞噬水域中的一切動物，包括鯊魚，其他肉鰭魚，和早期兩棲類。圖片來源見水印。

　　但即使是希氏根齒魚這樣的巨怪也沒能生存到二疊紀，演化程度更高的巨型兩棲動物取代了它的地位，成為新的水畔霸主。而輻鰭魚也成功取代肉鰭魚，成為硬骨魚中的優勢類群。

　　一個時代結束了。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－硬骨魚綱－肉鰭魚亞綱－根齒魚目

存在時間：晚泥盆世至晚石炭世

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：淡水

代表特徵：大型肉食性魚類，彎曲的管狀牙齒

代表種類：希氏根齒魚

參考文獻：

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[14] A. R. I. Cruickshank, Tooth Structure in Rhizodus hibberti AG., A Rhipidistian fish

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