淺談聲音的加工

文/ @庚潤

我們為什麼能聽到聲音？如果你的回答是「因為有耳朵」，那就未免太片面了。耳朵只是「聽」這個過程的第一站，要識別聽到了什麼，聲音是誰發出的，還需要幾個非常關鍵的區域。下面，請各位看官坐穩扶好，我們即將進入聲音加工的世界。

簡單地說，耳朵在「聽」的過程中起到了提取聲音信號的頻率信息的作用（主要由耳蝸完成），即做傅里葉變換，雖然這只是「聽」的第一個階段，但耳朵的構造之驚奇、設計之巧妙（圖1），還是給我留下了非常深刻的印象。關於耳朵的構造和功能，並不在今天的旅行範圍之內，我們再找時間細細說來。

聲音信息經過耳朵之後又是如何被加工的呢？首先，耳蝸提取的聲音頻率信息經由聽神經傳遞到腦幹中一個叫耳蝸核（cochlear nucleus）的神經核團，耳蝸核中的神經細胞負責進一步的聲音加工，這些神經細胞有著不同的偏好，有的在聲音來臨時開始劇烈的放電，有的則在聲音結束時劇烈放電，還有的會對某個特定的聲音信號頻率有很強的反應。

接下來，耳蝸核中的神經細胞將信息傳遞給同樣位於腦幹的上橄欖核（superior olive）。由於這個神經核團的形狀很像一枚橄欖，故得名上橄欖核，基於核團的形狀對其命名是神經科學領域常見的做法，接下來的幾個聲音信息加工節點的名字都跟它們的形態有關，我們後面會提到。上橄欖核主要負責聲音的定位，由於雙側上橄欖核都會接收到來自於同一側的耳蝸核的信息輸入，依靠聲音信號到達雙耳的時間差，就可以定位出聲源的位置。

聲音信息傳輸的下一站是下丘（inferior colliculus），這一神經核團也是根據形態命名的，「丘」是小山包的意思，圖2中綠色的部分就是下丘。下丘的上面有兩個小突起，它們的名字是上丘（superior colliculus），上丘在視覺的運動信息加工中起到非常重要的作用。今天的主角是聽覺信息加工，我們繼續說下丘。下丘接收上橄欖核的輸入，對聲音的頻率信息進行更加細緻的加工，下丘中的神經元對聲音持續的時間和頻率都比較挑剔，比如某個神經元特別喜歡持續5ms，頻率為4Hz的聲音，而對其他持續時間和頻率的聲音信息置之不理。

下丘會將信息傳遞給位於丘腦的內側膝狀體（medial geniculate nucleus, MGN），內側膝狀體又是一個因形態而得名的核團，大概是為它命名的科學家覺得它比較像膝蓋吧（如果讓我去命名估計不會想到膝蓋，(*/ω＼*)），圖3中綠色的區域就是內側膝狀體。內側膝狀體的兩側也有兩個小突起，它們叫外側膝狀體（lateral geniculate nucleus, LGN），是視覺信息傳輸的關鍵節點。內側膝狀體接收下丘的輸入，它對聲音信號的挑剔程度比下丘還厲害，其時間感受野更大，比如某個神經元特別喜歡持續15 ms，其中前5 ms頻率為4 Hz，5-10 ms頻率為3 Hz，10-15 ms頻率為2 Hz的聲音，而對其他持續時間和頻率的聲音信息置若罔聞。

信息在內側膝狀體加工完畢後，終於要到達大腦皮層了。初級聽覺皮層（primary auditory cortex）位於顳葉（圖4），聲音信息在這裡會被更加細緻的加工。聽覺皮層的神經元比內側膝狀體還要挑剔，它們的時間感受野更大，舉個例子，某個神經元會特別喜歡持續時間為25 ms的一段聲音，且這段聲音的前10 ms必須是2 Hz，後面的15 ms必須是4 Hz才能滿足它的歡心。一段聲音可以被分解成多個時間窗（比如1 s的聲音就可以分為40個長為25 ms的時間窗），每個時間窗內的聲音又是由不同的頻率疊加而成，在聽覺皮層中可以找到偏好這一時間窗內聲音信息的神經元，不同偏好的神經元在時間維度上整合起來，就知道這1 s的聲音到底是什麼了。

最後，我們再來回顧一下這次聲音加工之旅（圖5），聲音信號經過耳蝸、耳蝸核、上橄欖核、下丘、內側膝狀體和聽覺皮層的一步步加工後，我們就可以get到聲音的信息了。

參考文獻：

[1]. Paradiso M A, Bear M F, Connors B W. Neuroscience: exploring the brain[J]. Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins, 2007, 718.

歡迎閱讀我的其他文章：

大腦皮層中各層的分工

酒精成癮的神經機制

發現動作電位的發生機制——Alan Hodgkin & Andrew Huxley

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