味道的秘密——味覺漫談

一．人生到底什麼滋味？　　味覺是指食物與口腔內分布在舌頭、上齶及會厭表面的味覺感受器——味蕾，接觸後產生的感覺。食物中的各種呈味物質與味蕾內位於味細胞前部的味覺受體結合後產生味覺刺激，味覺刺激經味覺細胞後部連接的味神經傳遞到大腦，從而形成味覺概念。如同顏色有三原色一樣，中國人通常把食物的味道分為酸甜苦辣咸五種基本味道。實際上真正生理學意義上的味覺為甜味(sweet)、苦味(bitter)、鹹味（salty）、酸味(sour)和鮮味(umami)五種。其中甜味、苦味、鹹味和酸味從古希臘時代起就被認為是四種原味（primary taste），並在生理學、心理學上被廣泛證實而沿用至今。　　1908年，日本化學家池田菊苗發現海帶湯的鮮味來自谷氨酸鹽並由此發明了味精。據此，他提出了稱之為「UMAMI」的鮮味的概念。但是歐美飲食文化里一直都沒有鮮味的概念，就連學術界在很長一段時間裡也都認為鮮味只是一種風味（flavor），而不是一種獨立的味道（taste）,所以英文里也一直沒有專門的形容鮮味的單詞。經典的教科書中關於味覺感受在舌頭上的分布圖，也一直把鮮味排除在外，而且還認為舌頭的不同部位對味覺的感受能力不同，直到最近人們才發現，這其實是一個延續了近一個世紀的錯誤的認識。80年代中後期，隨著對味覺研究的深入進行，人們發現鮮味並不能由四種原味組合而成，鮮味作為第五種味覺在學術上才開始逐漸被接受起來。2000年前後，科學家們在老鼠味覺組織中發現了一系列特異性的味覺受容體蛋白質，其中也包括能接受谷氨酸的鮮味受體，這一發現進一步的證實了甜酸苦咸鮮的五味學說。　　現在認為對鹹味與酸味物質的感受與細胞膜上的鈉鉀等離子通道的開合有關。代表鹹味的鈉離子和代表酸味的質子可以直接通過這些離子通道進入細胞內，引起細胞膜電位變化併產生味覺脈衝信號。而甜、苦、鮮三種物質的感受則與分布在細胞膜上的G蛋白受體(G-protein-coupled-receptors)有關。G蛋白是一種與鳥嘌呤（guanine）核苷酸相結合的擁有七層折返結構的跨膜蛋白。甜苦鮮等呈味物質與G蛋白位於膜外的不同受容體結合後（目前已知甜味為T1R2+T1R3受體；苦味為T2R受體；鮮味為T1R1+T1R3受體），在膜內產生二級信號，經過一系列複雜的酶促反應後，引起細胞內鉀，鈣離子濃度變化，從而分別產生甜、苦、鮮等味覺刺激。有趣的是，科學家發現貓的味覺細胞里由於缺少了T1R2受體蛋白(表達這類蛋白的基因可能在某個進化階段中缺失了)，所以貓先天性的不能感知甜味。可能正是這種先天性的甜味感知缺陷使貓科動物在進化過程中對食草失去了興趣，轉而成為了兇猛的肉食獵手。　　2008年左右，有研究者還從老鼠味蕾細胞上分離出了能感受鈣離子受容體蛋白，他們由此宣稱存在著第六種味覺——鈣味。至於鈣味到底是一種什麼味道呢？「Calcium tastes calcium-y」——他們定義calcium-y為一種略帶酸味的苦味。另外也有報道，在老鼠味蕾上找到了可以接受脂肪的受體蛋白質，因此油味也有可能是一種基本味道。不過這些新發現的蛋白質受體是否同樣存在於人類味蕾細胞中並起作用，還需要進一步的工作來證實。　　也許有人會問：辣味、麻味、還有澀味難道就不是味道嗎？實際上，這些味道的產生是由於這些化學物質刺激了味蕾以外的其它感受器而產生的一種複合感覺。以辣味為例，沒有證據表明味蕾細胞上有辣味受體，因此辣味並不是由味蕾而產生的一種味覺，而是由辣味物質刺激體覺神經纖維（somatosensory：主要感受痛覺和溫度）後在大腦中形成的類似於灼燒的微量刺激的痛覺。在鼻腔中、指甲下、還有傷口等處並不存在味覺感受器，但是這些部位受辣椒刺激後一樣可以產生辣的感覺。生活中你在洗辣椒時，手上也會有灼傷的感覺就是這個道理。所以喜歡吃麻辣火鍋的人要注意了，你吃的不是一種味道，而是一種痛苦。中國人還喜歡喝茶葉，茶葉成分中的單寧酸是一種主要的澀味物質，另外菠菜里也含有澀味物質——草酸鈣。這些澀味物質可以與味覺細胞上的苦味受體相結合，因此喝茶還有吃菠菜的時候可以感覺到苦味。但同時，單寧酸和草酸鈣等也可以如辣椒一樣刺激觸覺細胞產生痛覺，因此與苦味不同，一般認為澀味是包含了苦味以及痛覺的一種廣義上的複合味道。　　二．味覺感知的意義　　自然界中有一種非常有趣的粘菌，它是一類介於動物和真菌之間的生物，常生活在潮濕陰暗的環境中，依靠變形運動來攝取營養。粘菌雖然沒有什麼食用價值，但是它獨特的行為模式卻引起科學家極大的興趣。比方說，置於迷宮內的粘菌總是能用最短的路徑找到迷宮口的食物，這個顯然對數學家研究最優化問題有啟示意義。另外一個與味覺有關的試驗是，在交叉分布有甜味以及苦味障礙物的管狀通道中，粘菌在其變形運動過程中總是能自動的避開苦味物質，而趨向於甜味物質。粘菌的這種趨甜避苦的本能反應顯示了味覺感知對於生物體生存的重要意義。　　通常來講，不同的味覺需求對人的生命活動起著不同信號的作用。以蔗糖、葡萄糖為代表的甜味是需要補充熱量的信號；以鹽酸、醋酸、檸檬酸等為代表的酸味（其實是解離出的質子）是新陳代謝加速和食物變質的信號；以鈉鹽為代表的金屬性陽離子鹹味是幫助保持體液平衡的信號；以咖啡因、奎寧等生物鹼為代表的苦味則是保護人體不受有害物質危害的信號；最後，以谷氨酸（味精）、肌苷酸(干金槍魚味)、鳥苷酸(香菇味)為主的鮮味則是蛋白質以及核酸來源的信號。　　粘菌並沒有味覺感受器官，完全是依靠本能來尋找營養物質（甜味）而躲開有毒物質（苦味），這種本能反應對低等生物的生存來說事關重大。人類的味覺器官經過長期的分化以及進化，從早期的茹毛飲血到現在的美味大餐，使得味覺喜好雖然早就超越了生存的範疇，但是味覺感知的原始意義還依然被保留著。　　有人專門研究了出生後3 ~ 7天、未經過授乳的新生兒品嘗到不同味道時顯露出的表情特徵，並確立了味覺刺激與新生兒顏面反射（gustofacial reflex）的對應規律。當嘗到甜味時，新生兒會顯出安心、滿足的表情；嘗到酸味時，會咂嘴、皺鼻子和眨眼睛；而嘗到苦味時，會有翹嘴巴、張口、吐舌頭等明顯不快、討厭的表情。結果還表明新生兒的這種顏面反射與味覺刺激之間的關係相當一致，而且先天性腦缺陷的新生兒對三種味覺刺激顯示出和正常孩子完全相同的反應。這說明對味覺刺激的顏面反射是一種先天就具有的能力，而與大腦皮質的活動無關。　　嬰幼兒的誤飲誤食是令父母和生產廠家很頭疼的問題。然而，根據嬰幼兒的這種趨甜避苦的本能反應特點，商家利用苦味物質想出了很多防止嬰幼兒誤引誤食對策。比方說，地那銨苯甲酸鹽（denatonium benzoate）是一種被稱為苦精的極苦物質，很低的濃度（10ppb）就可以讓人感到很強的苦味。它在商業上的一個主要用途就是塗敷到玩具表面或者添加到洗滌劑，殺蟲劑等日常生活用品中防止小孩誤飲誤服。日本松下公司還開發出了防誤飲的迷你存儲卡，其表面塗的也是這種苦味物質。另外，據說有的老鼠藥里也添加有這種物質來防止人的誤用，因為人對這種物質的苦味感知能力比嚙齒類動物要強烈得多。　　三．小雞燉蘑菇和咖啡加點糖　　畫家根據三原色原理來作畫，烹飪師根據五種原味再加上麻辣等風味調料的組合來烹飪出美味的大餐。然而，味覺的組合可能要比顏色的組合要複雜得多，因為烹飪師從很早就發現在烹調時，食物的味道並不是幾種原味的簡單加合，而是表現出相乘、相抵、對比及變味等奇妙的味覺規律。　　東北有道名菜『小雞燉蘑菇』，其烹飪技巧就暗合了味覺相乘的原理。雞肉和蘑菇中都含有鮮味物質，前者為谷氨酸，後者為鳥苷酸，但是兩者混合時產生的鮮味卻是兩者簡單加合的數十倍，因此小雞加上蘑菇燉就顯得格外的鮮美。這種鮮味相乘的現象最早也是由日本科學家提出來的，據此他們還發明了以鳥苷酸鈉為主體的比味精鮮度強160多倍的強力味精。現代分子生物學的發展已經解明了強力味精的增鮮原理，科學家們推測G蛋白上的鮮味受體（T1R1+T1R3）可以形成一種如北美食蟲草一樣的雙葉貝狀結構，鳥苷酸先與受體蛋白結合後可以產生一種緊閉結構，這種結構可以使谷氨酸被結合得更穩定，因此少量鳥苷酸的存在就可以極大地增加味覺細胞對谷氨酸的鮮味感受。 　　喝咖啡的時候加糖以減輕苦味則是一種典型的味覺相抵現象，另外常見的還有苦藥丸外包裹糖衣，菜肴里加味精可以緩解由鹽和糖精造成的苦味等。味覺相抵現象的產生可能與味覺神經的末梢調節有關。味蕾內味覺細胞與味神經的連接特點是一根味神經纖維與多個味細胞相連，而一個味細胞又是與數根味神經纖維相連的。在一種味覺受體上產生的味覺脈衝信號除了向腦部的順向性傳遞外，還可以傳向相連的其他味覺受體，這種味覺刺激的橫向傳遞稱為逆行性傳遞。研究表明這種逆行性味覺脈衝信號可以減少味覺細胞對其它呈味物質的響應強度。因此，咖啡里加糖後，由甜味產生的逆行性脈衝信號增加了味覺細胞對苦味的感受閾值，因此咖啡的苦味感覺可能由此被減輕了。　　吃西瓜的時候加少量的鹽可以讓西瓜感覺得更甜，則是味覺的對比現象。味覺對比不同於味覺相乘，它常在不同性質的呈味物質相混合發生。通常來講，一種呈味物質的存在會降低另外一種物質的味感。比方說，食鹽水的表觀鹽度在有糖存在時會被降低。然而，糖水的表觀糖度在低濃度鹽存在時被反常地增強了，但在高濃度鹽存在時又被降低。味覺對比產生的原因還沒有明確的解釋，它可能與食鹽和糖的味覺反應速度不同有關——味蕾對鹹味的感應速度比對甜味要快得多。也許，在少量鹽存在時，我們感受的甜味並不是純粹的甜味，而是一種含鹹味的混合味道，因此才有味道被增強了的感覺。　　西非產一種叫做『神奇果』的植物，將其果實含在嘴裡後再吃檸檬是會發現感覺到的不是酸味，而是甜味，這種現象被稱為味覺的變味。神奇果的活性成分為miraculin，現在已經解明它是一種可溶性的糖蛋白，它可以與味覺細胞上的酸味受容體結合而使酸味消失，同時通過多肽鏈的構造變化可以使酸味物結合到甜味受容體上從而把酸味變為甜味。還有一種變味現象是使某種味覺感受消失。比如，印度以及熱帶非洲有一種叫做Gymnema sylvestre的植物，中文稱之為匙羹藤，把它的葉子含在嘴裡後，再吃東西時會感覺不到蔗糖甜味的存在。另外，棗樹葉子里也含有一種叫做ziziphin的提取物，它不光可以抑制蔗糖，還可以抑制果糖、葡萄糖、阿斯帕糖等多種甜味劑。Ziziphin可以與味覺細胞上的甜味受容部位結合，從而阻礙了受容體與甜味物質的結合，結果使甜味感受消失。Ziziphin對多種甜味物質的廣泛抑制作用同時也證明了所有的甜味在味覺細胞膜上都有共同的結合部位。　　 2009年10月30日（該文為第一屆「ＰＳＩ－新語絲」網路科普獎獲獎作品）

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