乙烯和「貓鬍子」的那些事兒

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乙烯，是一種由兩個碳原子和四個氫原子組成的神奇氣體。它不僅是重要的化工原料，被廣泛用於纖維、橡膠、塑料、乙醇等材料的化學合成，還是一種特殊的植物激素，在維持植物的生長發育，促進果實的成熟，影響植物對鹽、病蟲害等脅迫的抗性方面起到非常重要的作用。

「貓鬍子」，沒錯兒，就是各位鏟屎官們再熟悉不過的喵星人嘴上那兩撮帥到掉渣的鬍鬚。它們除了起到增加顏值的作用，據說還是貓兒們探測周圍環境的「雷達系統」。乙烯和「貓鬍子」這一對兒八竿子打不著的東西，到底會演繹出什麼樣的「愛恨情仇」呢？且聽我慢慢道來！

十年前的一天，在中科院遺傳發育所張勁松課題組（筆者現在所在的課題組）的一間暗室里，沒日沒夜工作的排風扇發出隆隆的低吼聲，恆溫培養箱的壓縮機孜孜不倦地運轉，停了又開開了又停，桌上的綠光燈極不情願地擠出淡淡的幽暗的光，一切都和往常一樣，顯得那麼的平靜。可是，這間暗室里的科研人員的心情，卻如那暴風雨中的大海般波濤洶湧，久久無法平靜，他們個個眼中都閃爍著喜悅的光！在經歷了無數次的嘗試和失敗後，他們終於發明出了一套用於篩選水稻乙烯突變體的體系，並在世界上首次用這套體系成功篩選出了一系列水稻乙烯反應突變體。由於這些突變體的不定根發達，形似貓的鬍鬚，於是將這一系列突變體形象地命名為「貓鬍子」（maohuzi，mhz）。

作為我們餐桌上每天不可或缺的主食，水稻的重要性自不必多說。乙烯作為一種重要的植物激素，參與了植物生長發育的方方面面。已有研究表明，乙烯可影響種子萌發、根莖葉的生長、花的形成及開放、單性花性別決定、果實成熟、器官衰老和脫落，並參與抵禦生物和非生物脅迫。然而，我們對乙烯作用的分子機制方面的了解，還只是局限在以模式植物擬南芥為代表的的雙子葉植物，而對水稻等單子葉植物的乙烯信號轉導通路還所知甚少。在基礎研究和實際的生產應用之間還存在著一條不可逾越的鴻溝。由於水稻特殊的半水生生活環境，在乙烯的信號轉導方面，非常可能會有與擬南芥不一樣的機制。無知限制了我們的想像力，也限制了我們對科學技術的利用。

在信號轉導通路的研究中，通過正向遺傳學方法對植物激素反應異常突變體進行篩選是一種非常有效的手段。在擬南芥中，已經建立起了一套高效的乙烯反應突變體篩選體系。當用乙烯對擬南芥黃化苗進行處理後，會表現出非常典型的「三重反應」：根和下胚軸變短，下胚軸變粗，頂端出現彎鉤。通過對「三重反應」異常突變體的篩選，科學家們已經建立起了一個線性的乙烯信號轉導模型。而對於水稻等單子葉植物，當時還沒有一套行之有效的突變體篩選體系。

經過無數次的試驗和失敗，我們終於建立起了一套穩定且有效的單子葉植物乙烯反應突變體的篩選體系。利用這一套體系，我們對包括水稻在內的多種單子葉植物進行了乙烯反應表型的鑒定，發現和擬南芥的乙烯反應類似，玉米、小麥、高粱、模式植物二穗短柄草等單子葉植物的根和胚芽鞘的生長都被乙烯抑制；而只有水稻的根和胚芽鞘的生長呈現出兩種相反的表型：根被抑制，胚芽鞘被促進，我們稱這種特殊的乙烯反應表型為「雙重反應」。

隨後，我們又利用這套體系，對水稻T-DNA插入突變體和EMS誘變突變體進行了大規模的篩選，一共篩選出了9個乙烯反應異常的突變體，克隆到了相關基因，並對這些基因在水稻乙烯信號轉導通路中的作用及其分子機制進行了深入的研究。時至今日，收穫頗豐，已經有多篇高水平的文章發表。

MHZ7 是擬南芥中乙烯信號通路的「樞紐」EIN2的同源基因，正調控水稻的乙烯反應，並影響籽粒大小、葉片衰老等農藝性狀（Molecular Plant，2013）。MHZ6/OsEIL1 編碼了擬南芥EIN3 的同源基因，是乙烯信號通路中重要的轉錄因子，特異調控水稻根的乙烯反應，而OsEIL2 則特異調控水稻胚芽鞘的乙烯反應，這和擬南芥中EIN3 和EIL1 同時影響根和下胚軸的乙烯響應不同；同時，MHZ6 還參與了水稻對鹽脅迫的響應過程（Molecular Plant，2015）。MHZ3是一類以前從未被鑒定過的膜蛋白，定位在內質網，可以和MHZ7/OsEIN2互作，增加其穩定性；進一步的研究發現，擬南芥中MHZ3的同源基因可能也有類似的機制（PNAS，2018）。MHZ3 是以水稻為模式植物，首次鑒定到的乙烯信號主幹通路中的新組分。

另外，乙烯還會和其他激素髮生互作，共同調控水稻的乙烯響應。MHZ4 編碼一個定位於葉綠體的膜蛋白，是擬南芥中ABA4 的同源基因，參與了ABA的合成過程。mhz4 突變體的根對乙烯鈍感，而胚芽鞘對乙烯過敏感（PLOS Genetics，2014）。MHZ5 編碼一個類胡蘿蔔素異構酶，參與了ABA的生物合成，mhz5 突變體中ABA的合成減少，也表現出根對乙烯鈍感，胚芽鞘對乙烯過敏感的表型(Plant Cell, 2015)。而在擬南芥中，乙烯抑制根生長不依賴於ABA的作用，說明確實和我們的猜想一樣，特殊的生長環境使水稻進化出了不一樣的乙烯信號轉導機制。

近十年的時間，我們對「貓鬍子」突變體進行了細緻深入的遺傳學、生物化學以及分子生物學等方面的研究，基本構建出了一條水稻乙烯信號傳導通路草圖，為乙烯信號轉導通路在水稻育種上的應用打下了堅實的理論基礎。

然而，「路漫漫其修遠兮」，科學是永無止境的。水稻的乙烯信號轉導方面的研究才剛剛開始，還有許多有意思的工作將要開展。非常幸運的是，我們處在一個我國生命科學快速發展的時期，近幾年高水平的科研成果層出不窮。希望在以後的研究中，更多高水平的研究成果能打上我們中國的烙印，也希望乙烯這樣一種神奇的氣體，能和越來越多的事物擦出「激情的火花」。