【地球演義】綠之巨人傳1：林網

　　雨林經常被人稱為「地球之肺」，而濕地則是「地球之腎」。如果這種說法成立的話，那麼在古生代晚期的6000萬年間，地球的肺和腎都發達得過了頭。連綿無盡的植被製造出地質史上氧化性最強的大氣，把巨量的碳元素從生物圈的循環中剝離固定，埋藏在地殼深處，直到數億年後，被用來命名這個時代。

石炭紀森林復原圖。幽深的密林構成了背景和舞台，多足類，蛛形類和昆蟲在枝幹和根系的間隙中蜿蜒飛躍；淤塞的枯木和腐草模糊了淡水和陸地的界線，為四足動物架設起登陸的橋樑。圖片來源自網路。

　　經過1億年的演化，陸生植物已經擺脫了矮小柔弱的姿態（參見第九十一回 孢子）。維管結構的出現可以高效地輸送水分和營養物質。除了纖維素和半纖維素之外，許多維管植物開始在細胞壁中大量囤積一種新開發的補強材料：木質素。

植物秸稈（主要是細胞壁）中的主要組分和含量。與纖維素（Cellulose）和半纖維素（Hemicellulose）不同，木質素（Lignin）並不是多糖，它的結構中含有大量芳環，機械強度和化學穩定性都更加優異。圖片來源自網路。

　　木質素的填充使植物體更加強韌，更能抗禦自身的重量和風雨的侵襲。作為固定不動的植物，解決了疏導和支撐兩大問題，就可以肆無忌憚地生長到生物力學的體型極限。自石炭紀之後， 擎天巨木開始昂然矗立，成為地球上體積最大的生物體。

石炭系地層中的木本石松樹榦印痕。突發的洪水衝來深達數米的泥沙，淹沒了這些大樹，保留了直立的姿態和比較完整的根莖結構。圖片來源自[1]。

　　這些高大的木本植物分屬石松類（Lycopsids），節蕨植物（Sphenopsids），真蕨類（Ferns），種子蕨（Pteridosperms）和裸子植物（Gymnosperms）。其中石松類的 鱗木屬（Lepidodendron）和封印木屬（Sigillaria），和節蕨植物的蘆木屬（Calamites）和輪葉屬（Annularia）是石炭紀最有代表性的植物，在幾乎所有的生態復原圖上都可以找到它們的形象。

蒙卡夫雷勒化石群的植被類型復原。3億年前的森林中生長著石松類，節蕨植物（蘆木，Calamites），樹蕨，種子蕨和裸子植物（科達木，Cordaites）。除了種子蕨外，其他四類植物都生存到現代。圖片來源自[2]。

　　最常見的石松類化石是莖和枝的印痕，上面整齊地排布著鱗片一樣的斑痕，那是葉片脫落後留下的痕迹，稱為葉座（leaf cushions或leaf scars）。

鱗木Lepidodendron dissitum（上）和封印木Sigillaria brardii（下）的枝幹化石，葉座的印痕非常清晰，每個小格子上都曾經生長著一片小葉，格子中央的凸起是連接葉片的維管組織的痕迹。葉座的形狀，結構和排列方式是鑒定植物種類的重要依據。圖片來源自[3]。

　　這些木本石松類的孢子體萌發後，很快長出一根筆管條直的主幹，上面長滿了細小的針狀葉片。這根主幹像竹筍一樣迅速生長，但不分枝；下方的葉片不斷脫落，在表皮上留下整齊的葉座。直到這根主幹長到足夠的高度，穿過樹冠層，能夠穩定地接收陽光，才開始分枝。最高的石松可以超過50米，分枝和葉片集中在樹冠頂部，形似今天的棕櫚。

石炭紀木本石松早期生長過程示意圖。它們靠快速生長，頂穿覆蓋在頭頂的植被來爭奪陽光，圖片來源自[4]。

一叢現代石松。雖然沒有了高大的木質主幹，但密生的針狀小型葉，還有原始的二歧分枝，都和石炭紀的祖先一樣。圖片來源自網路。

長成後的鱗木（上，來源自網路）和封印木（下，來源自[5]，標尺長度5米）復原圖。它們的枝葉可以參考現代石松的樣子。

　　種種跡象顯示，這些石松巨樹很可能是速生的。它們的競爭策略就是迅速長高，用樹冠層奪走陽光，讓被覆蓋的其他植物無法生長，最後獨霸整片沼澤。木本石松類的主幹是中空的，它們也沒有粗壯的主根，根從主幹的基部向四周輻射生長，淺淺地埋在落葉和淤泥中。這樣的結構可以快速長成，但並不堅固，不過在石炭紀的森林中，即使是最強壯的大型陸生動物也沒有足以破壞木本石松的力量。除非遇到颶風，洪水，野火或者滑坡這樣的天災，絕大多數木本石松都可以挺立到完全長成，播撒孢子，完成自己的使命。

木本石松根座結構示意。在樹木倒折後，暴露出的空心樹樁成為許多石炭紀陸生動物的巢穴或者墓穴。最早的羊膜類：林蜥和古窗龍的化石都被發現蜷縮在這樣的樹樁里。圖片來源自[6]。

被洪水淹沒摧毀的石炭紀濕地森林。木本石松（Arborescent Lycophytes）是最高大，覆蓋了最廣闊的地表的優勢類群。圖片來源自[1]。

濕地森林底部的石松根系縱橫交錯。它們經常被上漲的河水淹沒，在枯水季節又暴露出來。無論是水生的鯊魚和肉鰭魚，還是陸生的蠍子蜈蚣，或者兩棲生活的甲殼動物和早期四足類，都會在這片水陸之間的過渡地帶遊盪，覓食和繁殖。圖片來源自[6]。

木本石松類根繫結構復原圖。由於經常被淹沒在水下，一部分根須會向上生長露出水面，它們應該像今天的紅樹或者水松的根一樣，具有呼吸功能。圖片來源自[4]。

　　速生帶來的是速死（但未必速朽）。木本石松一生只繁殖一次（monocarpic），當孢子成熟後，巨樹的生命也隨之終結。中空的樹榦很快折斷倒伏，為下一代騰出生長的空間。

石炭紀石松林生長周期示意。左側是未成熟的林木，分枝很少。右側是繁殖期的林木，長出大量分枝和孢子葉球。圖片來源自[7]。

　　再來說說節蕨。節蕨植物和石松植物一樣，都是遠古裸蕨（參見第一百十二回 芽）的後裔，很早就從維管植物演化的基幹上分化出來。這類植物特點非常明顯：中空的莖上有明顯的分節，葉片和枝條就輪生在節上，這使它們看上去有點像竹子或者蘆葦。

石炭紀蘆木復原圖。枝條和葉片（左上圖）生長的位置是節（node），節與節之間的部分是節間（internode）。圖片來源自網路。

　　節蕨類的葉片集中在節上，節間自然不會有葉座，它們的表皮上生有縱向的溝脊，在化石上留下清晰的印痕。

幾種石炭紀蘆木屬節蕨植物莖幹化石，上面有清晰的縱痕。箭頭標示的是分枝生長的位置。圖片來源自[3]。

幾種石炭紀輪葉化石。它們很多都是蘆木的葉子，但因為生長在小枝條的頂端，和莖幹化石分離，很難和相應的蘆木對應。圖片來源自[3]。

現代節蕨類（木賊目）的葉片已經退化，變成包裹節的葉鞘，就是圖中黑色的小片，由莖承擔起光合作用的功能。莖上的縱溝就像是微縮版的蘆木。圖片來源自網路。

　　節蕨類大多有發達的地下莖，它們地上的枝幹就是從地下莖的節上冒出的；另外，須狀的根也生長在地下莖的節上，這一點也非常像今天的竹鞭。橫走的地下莖可以共享水分和營養，搶佔生存空間，排擠其他植物，和單兵作戰的石松類激烈競爭而不落下風。

幾種石炭紀節蕨的復原圖。一株節蕨的地下莖可以縱橫蔓延到相當大的面積，生長成一整片節蕨林。地下莖還可以休眠渡過不利的氣候條件。圖片來源自網路。

現代節蕨類，比如木賊，問荊和節節草，也會利用地下莖佔據大片地面。成片的問荊或節節草可以長到1，2米高，雖然已經沒有了石炭紀前輩的挺拔身姿，但蹲在這片草叢裡，真的有一點置身遠古森林的感覺。圖片來源自網路。

地球名片

生物分類：植物界－節蕨植物門

存在時間：泥盆紀晚期 至 現代

現存種類：約30種（全屬木賊目）

化石種類：不明

生活環境：潮濕陸地

代表特徵：莖分節明顯，節間中空，葉片和分枝輪生，孢子葉球

代表種類：木賊，問荊，節節草

參考文獻：

[1] Barry A. Thomas, Christopher J. Cleal, Cyclones and the formation of plant beds in

late Carboniferous tropical swamps. Palaeobio Palaeoenv, DOI 10.1007/s12549-015-0191-2

[2] SYLVAIN CHARBONNIER, JEAN VANNIER, JEAN GALTIER,et al., DIVERSITY AND

ALEOENVIRONMENT OF THE FLORA FROM THE NODULES OF THE MONTCEAU-LES-MINES BIOTA (LATE CARBONIFEROUS, FRANCE). PALAIOS, 2008, v. 23, p. 210–222, DOI: 10.2110/palo.2006.p06-078r

[3] Josef P?eni?ka, Tea Kolar-Jurkov?ek, Stanislav Oplu?til, et al., STEPHANIAN FOSSIL FLORA FROM PARALIC CARBONIFEROUS DEPOSITS OF THE JESENICE AREA (SLOVENIA) AND ITS COMPARISON WITH CZECH LOCALITIES. Folia vol. 48, No. 1-2, 2014, DOI: 10.2478/fbgp-2014-0003

[4] Tom L. Phillips, William A. DiMichele, Comparative ecology and life-history biology of arborescent lycopsids in late carboniferous swamps of Euramerica. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 79, No. 3 (1992), 560-588

[5] JUN WANG, ZHUO FENG, YI ZHANG et al., Confirmation of Sigillaria Brongniart as a coal-forming plant in Cathaysia: occurrence from an Early Permian autochthonous

peat-forming flora in Inner Mongolia. GEOLOGICAL JOURNAL, 44: 480–493 (2009),

DOI: 10.1002/gj.1159

[6] DR JOACHIM SCHEVEN, The Carboniferous Floating Forest-An Extinct pre-Flood Ecosystem. CEN Tech. J., vol. 10, no. 1, 1996

[7] William A. Dimichele, Philip J. Demaris, Structrue and dynamics of a Pennsylvanian-age Lepidodendron frorest: colonizers of a disturbed swamp habitat in the herrin (No. 6) Coal of Illinois. Palaios, 1987, V. 2, p. 146-157

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