【地球演義】綠之巨人傳2：藤葛

04-02

　　在石炭紀，陸生維管植物的競爭趨於白熱化。幾十米高的巨型石松，十幾米高的節蕨，真蕨，種子蕨和裸子植物，還有幾米高的灌木和高大草本，編織成細密的濾網，拚命搶奪每一縷陽光。

石炭紀植被結構復原圖。高大的木本石松類：鱗皮木（Lepidophloios），鱗木（Lepidodendron）和封印木（Sigillaria）佔據了大片沼澤，構成泥炭森林的主體。比較矮小的種子蕨和真蕨類，比如髓木（Medullosan），皺羊齒（Lyginopteris）和楔羊齒（Sphenopteris），以及節蕨類的蘆木（Calamites）生長在森林邊緣，構成了立體的植被網路。圖片來源自[1]。

　　經過層層截留，能夠抵達森林底部的光線以及非常微弱。只靠這點陽光沒法維持正常的光合生產，那些被壓在下面的植物和幼苗要麼生長不良，甚至枯萎；或者生長停滯，等待頭頂的巨木轟然倒下，然後迅速長大，填補這來之不易的小小空缺。

　　為了爭奪陽光，植物拚命地長高；為了支撐巨大的軀體，需要長出粗壯的枝幹和發達的根系；這會消耗大量光合作用產物，所以必須得到充足的陽光。這個死循環成了迫使絕大多數植物演化的驅動力。

　　然而總有一些植物能找到取巧的法子：既然身邊到處都是傻大個，那就借它們的身體攀個高枝唄——於是，最早的藤蔓出現了。

小時候去野地瘋玩，最恨的就是拉拉秧（葎草，Humulus scandens）。這種惡藤四處攀爬，覆蓋草木，莖上還生有成排的毛刺，在胳膊和腿上划出道道血絲，被汗水浸了，腌得生疼。曾經到處都是的雜草，現在城裡也基本見不到了，還有點懷念呢。圖片來源自網路。

　　石炭紀最常見的藤本植物是楔葉屬（Sphenophyllum），屬於節蕨類，和蘆木，輪葉是近親。它們也有分節的莖和輪生的葉片，但枝幹細弱，靠纏繞在其他植物上保持直立，或者匍匐在地面。

一種石炭紀楔葉 Sphenophyllum costae枝條（上）和葉片（下）的印痕化石。圖片來源自[2]。

Sphenophyllum costae復原圖。可以想像它用柔長的莖纏繞攀爬在樹樁，灌木和其他支撐物上的樣子。圖片來源自[2]。

　　這種隨便往其他植物上一搭的手法太過粗糙，遇到風雨很容易脫落。藤蔓們很快演化出更先進的攀爬技術和裝備，和被它們當成墊腳石的植物更加纏綿，難解難分，比如特化的纏繞莖（twining stem）。

當藤的嫩芽接觸到可攀爬的對象後，莖中生長激素的分布變得不均勻。接觸攀爬物的內側生長速度慢，外側生長速度快，於是莖長成螺旋狀，牢牢地纏繞住攀爬物。圖片來源自網路。

一種石炭紀藤本種子蕨Dicksonites pluckenetii。注意它的莖已經出現螺旋狀的彎曲，很可能具有纏繞功能。圖片來源自[3]，標尺長度5厘米。

　　一些藤上出現了特殊的附著結構，比如鉤刺，可以更加牢固地鉤掛在支撐物上，就像可恨的拉拉秧那樣。

石炭紀藤本種子蕨上的鉤刺（9，10，11），4，5，6，7是鉤刺的生長位置。圖片來源自[3]。

　　更加高級的附著結構是卷鬚（tendril），起源自特化的莖或者葉片。有了這樣高級的攀援設備，莖不需要自己去扭曲纏繞支撐物，升級成了攀援莖（climbing stem）。

莖卷鬚（Stem tendril）和葉卷鬚（Leaf tendril）的對比。二者功能相同，結構相似，但前者是變態的枝條，後者是變態的葉片。圖片來源自網路。

一些常見藤本植物的纏繞莖和攀援莖，以及卷鬚結構。圖片來源自[4]。

一種石炭紀種子蕨. Kizelopteris flexuosa的化石上發現的卷鬚結構，生長在葉片的頂端。圖片來源自[4]，標尺長度：1 厘米（A，B，D，E）；1毫米（C）。

Kizelopteris flexuosa復原圖，正在用卷鬚盤繞支撐物。圖片來源自[4]，標尺長度1厘米。

早二疊世種子蕨Dicksonites pluckenetii（12）的卷鬚，生在葉腋間，類似現代葫蘆科的莖卷鬚，標尺長度1厘米。另一種種子蕨Lescuropteris genuina（14）的具有類似現代豆科的葉卷鬚，標尺長度3.5厘米。圖片來源自[3]。

　　還有些卷鬚進一步升級，變成類似吸盤的結構，分泌強力的膠質黏住支撐物。比如許多現代葡萄科的植物。

爬山虎的特化卷鬚，形似樹蛙趾端的吸盤，好像有一篇課文就叫《爬山虎的腳》。圖片來源見水印。

早二疊世種子蕨 Blanzyopteris praedentata的吸盤狀卷鬚。圖片來源自[3]。需要指出的是：楔葉類和種子蕨早已滅絕，和現代植物沒有關係。所有這些纏繞莖，攀援莖，卷鬚和吸盤結構都是趨同演化。在相似的環境中，一代又一代的藤本植物不斷演化出類似的結構，實現同樣的功能。

　　對另一些更加小巧的植物來說，生長出綿長藤蔓的成本也還是太高了些。它們用更簡單的方式獲得陽光：直接委身在喬木上。蕨類植物的細小孢子很容易飄灑到林木的高層，在樹榦和枝葉上萌發生長。於是，附生植物（epiphytic plants）也在石炭紀大量出現。

附生植物化石種類統計。在石炭紀（Mississippian和Pennsylvanian）出現了一波高潮，雖然只發現了5種。圖片來源自[5]。

附生植物數量少，而且大多矮小脆弱，不易石化保存。這張圖展示了兩種石炭紀附生植物化石的特殊形成過程。火山噴發產生的火山灰短時間內大量沉降到森林，較低矮的輝木（Psaronius，真蕨類）被直接掩埋，高大的木本石松（lycopsid trees）死亡後折斷，這些植物體聯通上面的附生植物被迅速掩埋，得以保存。圖片來源自[5]。

被火山灰掩埋保存的樹榦和上面的附生卷柏（Selaginella，石松類）。圖片來源自[5]，標尺長度1厘米。

另一種攀附在鱗木枝端的附生卷柏化石和復原圖。它們像松蘿一樣，軟軟地搭在木本石松的枝頭，迎風飄曳。圖片來源自[5]。

熱帶雨林中的現代附生植物。從最早的苔蘚和地衣，到石松類和真蕨類，再到種子植物，不斷有新的植物類型演化出相似的形態和結構，加入附生大軍。它們把可觀的營養和水分固定在森林的中上層，為生活在這一區域的動物提供了更加豐富的食物，棲息地和繁殖場，搭建起一套小小的生態系統。圖片來源自網路。

　　這些附生植物對陽光的需求不高，從樹冠層漏下的幾縷陽光就可以滿足。它們紮根在樹木枝幹上，吸收一點雨水和露珠，腐爛的枯葉和動物的排泄物提供了寶貴的養料。基本上，它們都能和被攀附的樹木和平共處。然而，對陽光和營養的爭奪終究會在某些的時間和場所撕破這層溫馨和諧的面紗。一些纏繞，攀緣和附生的植物開始對自己腳下的傻大個們下毒手了：寄生植物和絞殺植物終於登場。不過，它們的故事要留到以後的章回中介紹了。

地球名片

生物分類：植物界－種子蕨門

存在時間：泥盆紀晚期至白堊紀末期

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：葉片類似真蕨類，種子生長在葉片上

代表種類：髓木，皺羊齒

參考文獻：

[1] Robert A. Gastaldo, Confirmation of

Carboniferous clastic swamp communities. Nature, Vol. 326, No. 6116, pp.

869-871, 1987

[2] Arden R. Bashforth, Erwin L. Zodrow,

Partial reconstruction and palaeoecology of Sphenophyllum costae (Middle

Pennsylvanian, Nova Scotia, Canada). Bulletin of Geosciences, Vol. 82, 4, 2007

[3] MICHAEL KRINGS, HANS KERP, THOMAS N.

TAYLOR, et al., How Paleozoic Vines and Lianas Got off the Ground: On

Scrambling and Climbing Carboniferous–Early Permian Pteridosperms. The

Botanical Review 69(2): 204–224

[4]

Serge V. Naugolnykh, Kizelopteris, a new genus of climbing pteridosperms from

the Lower Carboniferous of the Urals, Russia. Wulfenia 24 (2017): 241–257

[5] P?ENI?KA, J., OPLU?TIL, S., The epiphytic

plants in the fossil record and its example from in situ tuff from

Pennsylvanian of Radnice Basin (Czech Republic). Bulletin of Geosciences 88(2),

401–416, 2013

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