為什麼有的物種雌雄比例嚴重偏離1:1？

大部分的物種中，雌雄比例在1：1左右，但也存在部分物種雌雄比例嚴重偏離1：1，甚至還有一些物種的性別，會在生長過程中進行改變……

01

話說應天蘇州府常熟縣有個麟紱鎮，鎮上有一個虞博士，是天下第一衝和恬淡有才情的人。虞博士起於布衣，微時曾坐館當私塾教師。到三十二歲上，這年沒有了館。娘子道：「今年怎樣？」虞博士道：「不妨。我自從出來坐館，每年大約有三十兩銀子。假使那年正月里說定只得二十幾兩，我心裡焦不足，到了那四五月的時候，少不得又添兩個學生，或是來看文章，有幾兩銀子補足了這個數。假使那年正月多講得幾兩銀子，我心裡歡喜道：『好了，今年多些。』偏家裡遇著事情出來，把這幾兩銀子用完了。可見有個一定，不必管他。」（參見《儒林外史》第三十六回）

我估計費舍爾當年提出性別比例理論，有可能是受了《儒林外史》的啟發。

我們上節文末提到，有了兩性生殖，人們自然而然就會問，物種是如何調節雌雄比例的。按照耶魯大學著名進化生物學家斯蒂恩思的說法，這裡有四個問題：

第一，為什麼大部分物種中，雌雄比例都是1：1左右？

第二，為什麼少數物種的雌雄比例嚴重偏離1：1？

第三，有些物種的性別可以變來變去，以此調節雌雄比例，那麼它們怎麼決定在什麼時候身為什麼性別？

第四，為什麼有些物種的雌性可以根據其社會地位來調節兒子和女兒的比例？

第四個問題，我們已經在《成吉思汗和駱駝祥子》那一節里說過了。所以，這裡我們聊一聊前三個問題。

第一，雌雄比例1：1從哪裡來的？那些海象、蜥蜴之類物種里，大多數「駱駝祥子」都找不到媳婦兒，而少數「成吉思汗」卻霸佔很多個雌性。那麼，這些物種搞出那麼多雄的出來，這不是浪費嗎？難道自然選擇不該減少雄性的比例嗎？

現代進化論的奠基者之一費舍爾微微一笑，你們看過《老子》嗎？沒看過《老子》，總知道《九陰真經》吧？黃藥師翻開《九陰真經》的首頁，郭靖只望了一行，心中便怦的一跳，只見第一行寫道：「天之道，損有餘而補不足，是故虛勝實，不足勝有餘。」（參見《射鵰英雄傳》第十八章）

天之道，損有餘而補不足。大多數物種為什麼能保持雌雄1：1，原因就在這兒了。

費舍爾說，我們假想有這麼一個物種，所有的媽媽都只生一個兒子，十八九個女兒。在這種嚴重比例偏差的情況下，每個兒子都可以找到很多媳婦兒，有大量的後代，那兒子就很金貴嘍。好，我們再假定，現在有這麼一個媽媽發生了一個基因突變，她生了三四五六個兒子，十二三四個女兒。那這個媽媽就比其他媽媽多了很多孫輩，因為她兒子多啊。那這些孫輩都帶有「生兩三個兒子」的基因，所以過幾個世代，多生兒子的基因就佔了多數，「只生一個兒子」的基因就成了少數（被淘汰了）。

「多生兒子」的基因越來越多，什麼時候停止呢？等到雌雄比例為1：1的時候。為什麼呢？你想啊，假設現在每個媽媽都生十八九個兒子，一個女兒。每個女兒能生育的孫輩數量是有限的。如果有這麼一個媽媽發生了基因突變，她生了兩個女兒，那她的孫輩就比其他媽媽多一倍。那麼，上面說的那個道理也同樣適用，「多生女兒」的基因就因此越來越多。（為專業人士補一句：上面所述有個前提：父母生男生女的時間能量耗費是一樣的。如果生兒子和生女兒的耗費不一樣，那比例就要偏離1：1。）

總之，多生兒子和多生女兒的基因互相角力，平衡點就會停止在雌雄比例1：1這裡。

這就叫「天之道，損有餘而補不足」。西方人粗鄙無文，給這種角力起了個很難聽的名字，叫做「頻率選擇」，那意思是，在有些情況下，自然選擇青睞哪個性質，取決於這個性質在族群中的頻率（百分比）。在性別比例這個例子里，百分比高了，就要給你降下來，低了就要給你升上去，就和虞博士的坐館年金一樣。

《老子》這句話下面還有一句「人之道，則不然，損不足以奉有餘」。這個有點《聖經》里的馬太效應的意思，多的越多，少的越少。這種情況肯定不能持久，如果不轉變就會崩潰。中國現在男性比女性多出3000萬來，這是讀《老子》和《九陰真經》不夠的緣故嗎？

02

到了上世紀中期，漢密爾頓（又是他，這老先生無處不在）提出，費舍爾說的1：1是多個母親競爭的結果。如果在某個環境中，只有一個母親，周圍沒有別人家的孩子，她的兒女之間必須互相交配，那麼對這個母親來說，一定是女兒越多越好。

這個很容易理解。自然界有些動物，比如無花果黃蜂或某些寄生蟲，它們把卵產在無花果里，或其他動物身上。卵堆積在一起，孵出來的後代以無花果或被寄生的動物肉體為食。它們身邊沒有其他的同類，而且孩子沒有翅膀，所以也飛不到別的地方去。這種情況下，兒子就得和女兒交配。我們假設一個母親可以生20個孩子，如果雌雄比例還是1：1，那就是10個兒子10個女兒。我們再假設每個女兒能生育的孫輩的數量是一定的，比如20個孫輩，那麼10個女兒可以生10×20=200個孫輩。

現在我們假設有這麼一個母親，它只生一個兒子，但是有19個女兒，情況會怎麼樣？因為周圍沒有其他同類，這19個女兒能只能和這一個兒子交配，每個女兒都生20個孫輩。那麼這個母親就有19×20=380個孫輩。這就比上面的母親多出近一倍的孫輩來。而每個孫輩都帶有這種多生女兒少生兒子的基因，那麼久而久之這種基因就在種群內流傳開了，多生兒子的基因就被淘汰出去了。換言之，第一種母親生10個兒子純屬浪費，生一個提供精子就夠了，剩下的都應該是女兒。

所以這種周圍沒有其他同類的交配方式就會造成女多男少的性別比例。

有一種虱狀莆蟎（如圖）就是這種情況的一個極端例子。這種蟎蟲的卵不是產在別人身上，而是在母親自己的身體里。兒子和女兒都在母親的身體里交配。交配完了之後，兒子死了，女兒以母親的身體為食。這種蟎蟲98%都是雌性，只有2%是雄性。

漢密爾頓就用這個道理來解釋為什麼在這種寄生物種里，雌性比例大大超過雄性。

03

第三種調節性別比例的方式是變性。這種現象在魚類中很常見，很多魚類年輕的時候是一種性別，長大以後又變成另外一種。有的物種先雄後雌，有的物種先雌後雄。人家這個變也有目的，不是亂變。目的是什麼呢？當然是我們說過無數次的：增加後代數量。那麼這些魚類如何決定是先雌後雄呢，還是先雄後雌呢？

這裡有一個總原則：我們在《男女有別》那一節里講過，精子比卵子小很多很多倍，所以製造精子消耗的能量要比製造卵子少很多。雄魚，即使它的尺寸很小，它也能製造很多精子。而雌魚呢？它能製造卵子的數量是和它的尺寸有關的，尺寸越大，它就可以製造越多的卵子。

魚類還有一個與哺乳動物和鳥類都不一樣的很特殊的情況：它們一生永遠不停止生長，生命不息，生長不止。所以，我們經常能聽到新聞，某某某在某個河裡或某個湖裡釣到一隻幾百斤重的大魚。如果是海魚，那可以很容易長到上千斤。1959年，人們釣到一條1208公斤的大白鯊，這是迄今人們捕到的最大的海魚。

魚兒永不停止生長，雄性的尺寸即使很小也能製造很多精子，而雌性尺寸越大製造的卵子越多。這三個條件加起來，顯而易見的，在年輕的時候魚兒應為男兒郎，長大以後再變成女嬌娥。（「我本是女嬌娥，又不是男兒郎，為何腰系黃絛，身穿直綴，奴把袈裟扯破，學不得羅剎女去降魔」。人家程蝶衣小時候頻頻把第一句詞兒唱反，本是符合自然選擇的，可恨戲班的關老爺子硬生生造成人生悲劇。話說《霸王別姬》真是國產第一部好電影，並世無出其右。懷念哥哥。）

說魚說魚，怎麼扯到崑曲張國榮上去了，不著調！扯回來。

所以斯蒂恩思說了，你若潛水時看見石斑魚或者海鱸魚這種魚，凡是很大的，肯定都是雌性的，因為對這些魚類來說，個頭小的時候當雌性不划算（不能產很多卵），而當雄性則可以早早就開始生育。

但是上面說的這個原則有一個條件：雄魚之間沒有社會等級差別。如果有了社會等級差別，那麼情況就要反過來。什麼叫等級差別？大雄魚會欺負小雄魚。這種大雄魚就像我們講過的成吉思汗一樣，霸佔大部分雌性，用武力把小雄魚趕走。尺寸越大，就越有可能成為黑老大。所以這種類型的魚小的時候是女嬌娥，長到一定尺寸的時候才變成男兒郎。說來說去，都是為了最大限度地生育後代。

雙帶錦魚還有鸚鵡魚就屬於這種類型。雙帶錦魚是海魚，通常一條大雄魚和一群雌魚生活在珊瑚礁附近。雌魚大概幾厘米長，而大雄魚可以達到10厘米以上，最大的可以達到17厘米。雌魚產了卵後，水流把卵子帶起，雄魚就釋放精子，給卵受精。

很早以前人們就做過實驗，大家可能也聽說過這種實驗。如果把大雄魚移走，那麼雌魚群中最大的那一條就會慢慢變成雄的。這變化從大雄魚消失的第一天就開始，雄性生殖系統開始發育，身體開始變顏色。大概六個星期左右，這條雌魚就可以完全變成一條漂亮的雄魚，製造精子，使其他雌魚受精。

有趣的是，在雙帶錦魚族群中也存在一定量的小型雄魚。這種小雄魚如何保證自己的後代數量呢？它們採取的方式是欺騙。大多數魚在尺寸小的時候都是雌性，而這種小雄魚從小就是雄的。它們的尺寸和外觀都很像雌魚，混在雌魚當中，游來游去，大雄魚有可能發現不了它們。當雌魚產卵的時候，小雄魚就會趁機釋放精子，給卵子受精，能賺一把是一把。

但是這種欺騙機制受到環境因素的制約。雙帶錦魚產卵的珊瑚礁可以從一兩張乒乓球桌大小到幾十上百平方米。如果珊瑚礁很大，大雄魚黑老大可能就監管不到邊緣的地方。但是如果珊瑚礁只有一張乒乓球桌大小，黑老大就可以及時把小雄魚趕出去。

那麼就要問了，當小魚剛出生的時候，它怎麼知道它應該身為雌性，還是可以通過欺騙手段成為雄性呢？這個是基因決定的嗎？斯蒂恩思說了，很可能不是基因決定的。因為，如果是基因決定的，那萬一小雄魚不幸生在一個小珊瑚礁周圍，那它豈非沒有生育的機會了？所以，斯蒂恩思認為魚兒可以感知周圍魚群的密度，如果密度很大，經常出現擁堵，轉個身就碰著其它魚，那說明這塊珊瑚礁很小，黑老大監管就很嚴，所以我最好還是身為雌的。如果密度小，那我就有機會成為雄的。

我再問個問題：那這又何必呢？我一開始就成為雌的不行嗎？我何必非得是雄的，非得這麼偷偷摸摸，躲躲藏藏，還得受黑老大的氣呢？

聰明的你，不妨關掉手機，閉上眼睛想一想。

是的，這就牽扯到我們說的第一個原則：製造精子比製造卵子便宜，耗能少，所以如果我有機會能使雌魚的卵受精，那當然是成為雄的佔便宜啊。除非是這種黑老大監管的情況，我才採取先保持女兒身，等我長大了，我也變成黑老大。

那天有朋友問了，你前面說的性選擇什麼的都和人類社會很有關係，研究這個魚變性，它和我們有什麼關係？嗯，性別比例在生態學上直接關係到種群的數量，物種的興亡，如果一個生態系統裡面的物種性別比例失調，這個物種就可能消亡。但是，對小弟個人來說，這個東西是屬於大而無用的「詩和遠方」，研究它完全是樂趣而已。當年惠施總是笑莊周的東西大而無用。莊子曰：「鰷魚出遊從容，是魚樂也。」惠子曰：「魚樂，樂就樂吧，你樂什麼？」木小衲曰：「子非我，安知我無格魚之樂乎？」

性別比例偏離1：1還有一種情況，就是很多社會性昆蟲，比如螞蟻，它們的雌性遠遠超過雄性。這是怎麼回事呢？小弟接下來就準備聊聊社會生物學，屆時螞蟻將濃墨重彩登場。敬請關注下集。

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