紅皇后假說——與無性生殖相比，有性繁殖的好處有哪些？

各種生物一生都為性事煞費苦心，甚是複雜還無窮麻煩。那麼，生物為什麼要有兩性存在呢？大家和和美美地無性繁殖不好嗎？嗯，這個還真不一定。

01

想我中華上國乃昌明隆盛之邦、詩書禮儀之地，文治武功遠勝番蠻，仁德教化澤被夷狄，但卻有一樣不好：不尊重婦女權益。

當年胡人安祿山作反，漁陽鼙鼓動地來，驚破霓裳羽衣曲，玄宗西狩，睢陽被圍。城中糧絕，士兵羅雀掘鼠，煮盔甲弓弦而食。守將張巡殺其愛妾，以饗軍士。

把自己的愛妾殺了喂兵來安撫軍心鼓舞士氣，還說什麼「寧惜一妾而坐視士飢」！讀史至此，不寒而慄。偏偏（有的）史書還對這種人神皆憎的行為大加褒揚。

朝廷命官尚且如此，山野村夫就更不把婦女的命當回事兒了。《水滸傳》就是一部婦女血淚史，連英姿勃發的一丈青扈三娘最後都無奈嫁給了矮腳虎王英這麼個齷齪猥瑣男，常令後人扼腕。

在動物界，雌性那可是稀缺資源，一個物種後代的多少，基本取決於雌性數量的多少。

由於雌性需要消耗巨大的能量在生育後代上，所以自然選擇對某一物種「能量預算」的影響也主要體現在雌性身上，因此一個物種的進化通常也是隨著雌性的進化而進化。

當年我的學妹，北大的高材生，上完進化論的研究生課程後嘆道：「原來雄性僅僅是個附屬品。」

是的，有些鳥類和哺乳動物的雄性要承擔撫育兒女的責任，但是對很多物種來說（尤其是昆蟲類），雄性僅僅是個精子機器，貢獻完精子之後，你就可以死了。

比如雄螞蟻。一個上萬隻螞蟻的蟻群，一般來說只有一兩百隻雄蟻。他們坐吃等死什麼也不幹，唯一的任務就是等季節一到，飛出去與新蟻后交配，交配完就死（當然，有很多連交配的機會都沒有就死了）。

有的物種的雄性死了還不算完，屍體還要繼續為後代做貢獻：這麼一大塊肉，任其腐爛太可惜了，不如讓新科媽媽當點心。

螳螂殺夫裹腹，大家都熟知了。有些蜘蛛在交配之後，雄蛛也會心甘情願被雌蛛吃掉。

最詭異要數一種相貌奇醜的深海鮟鱇魚，雌性比雄性大，交配時，雄性會咬在雌魚身上，然後下面發生的事情，就像是天方夜譚，哦不，深海奇談了。

雄魚把整個頭都融化（嚴格地說是「被消化」）到雌魚的身體里。雄魚還活著（也得看你怎麼定義活著），然後慢慢地把魚鰭、內臟器官都融進雌魚的身體里（都是高蛋白的營養啊）。最後化得只剩一副睾丸。這副睾丸終身工作，什麼時候雌魚排卵了，什麼時候睾丸就產生精子。這夫妻二魚等於是形成了一個雌雄同體的新魚（或者也可以說是雄魚變成了雌魚身上的一個器官。）

驚人吧！

進化上的原因是什麼呢？有人認為，這是因為在深海黑漆漆的環境里，雌雄鮟鱇魚要相遇和牛郎織女鵲橋會差不多，很不容易。為了保證每次雌魚排卵條件成熟時都有精子在那裡準備著，雄魚就採取了這麼一種可怖的策略。（我對此說半信半疑，它們不能靠嗅覺或別的什麼辦法識別對方嗎？其他深海生物怎麼沒有這麼做？應該還有些什麼其他原因吧，我想。）

總之，前面這三回說了這麼多，說的都是雌性挑人，雄性被挑。歸根結底的原因是雌性掌握稀缺資源，她的子宮空間有限，卵子數量有限。

02

動物界大多數物種都是這種情況，但是也有反過來由雄性掌握稀缺資源的物種。

人們常舉尖嘴魚的例子（和海馬很相近的一種魚）。估計大家都知道，雄性海馬有育兒袋，小海馬在育兒袋內發育成熟。尖嘴魚也是一樣。育兒袋數量是有限的，空間也是有限的，所以雄性的這個育兒袋就成了稀缺資源，雌性必須為此而競爭。人們確實發現，雌魚對雄魚沒有什麼偏好，但是雄尖嘴魚卻很明顯地偏好體格大、身上皮膚皺紋多的雌性。也就是說，在這種魚里，是雄的挑雌的。

問世間情為何物，直教生死相許。生物性事紛紛擾擾，惹出無窮麻煩。那麼窮原竟委，生物為什麼要有兩性存在呢？無性生殖不可以嗎？

可以。當然可以。無性生殖的物種比你想像的可能要多得多。不僅細菌和很多植物是無性生殖的。很多動物也是。最著名的有蚜蟲，大一點的有蝸牛、蜥蜴、蛇，有些鳥，甚至鯊魚都可以無性生殖。

無性生殖好處多，這就聽我說一說。

首先，兩性生殖耗費大量的能量。很多動物必須花很多時間到處去找性伴侶，找到了，還要打扮得花枝招展（很耗能啊），吸引性伴侶，如果旁邊有競爭者，還要打得頭破血流。無性生殖省卻多少麻煩！

其次，中國古人早就發現了：奸近殺！

據王小波說：「我從清朝筆記小說中看到一則紀事……頗有意思。這故事是說，有一位才子，在自己的後花園裡散步，走到籬笆邊，看到一對螞蚱在交尾……才子停下來饒有興緻地觀看。忽然從草叢裡跳出一個花里胡哨的癩蛤蟆，一口把兩個螞蚱都吃了，才子大驚失色，如夢方醒……」

王小波這篇雜文的題目就叫《奸近殺》，我估計他是想說，清朝那才子悟出了有性生殖的害處：交配行為會增大被捕食的幾率（非搞笑）。

第三，交配行為會增加感染疾病的機會。很多微生物會隨之而入。這個不用多說了。

第四，浪費遺傳物質。雄性和雌性都只能將其自身遺傳物質的一半兒傳給後代。無性生殖可以將所有的基因都傳給後代。意思就是說，精子和卵子都只攜帶一半遺傳物質，所以當精子和卵子結合以後，受精卵才能擁有一套完整的遺傳物質。如果精子卵子都攜帶全套，那受精卵就有兩套遺傳物質，比父母的增加一倍，就此流傳下去，每一代都增加一倍，那就全亂套了（細胞也裝不下啊）。

最後，有性生殖還有一個最大的壞處。

如果所有的條件都相同，那麼無性生殖的後代數量會比有性生殖多一倍。

為什麼呢？

假設每個雌性，不管是有性生殖還是無性生殖，都生10個孩子。

無性生殖的10個孩子那當然都是雌性（既然是無性生殖，那意思就是用不著雄性了）。每個女兒又都生10個孩子。所以第三代就有100個女兒，第四代就有1000個女兒……

有性生殖的10個孩子裡面，平均來說是一半男的一半女的，只有5個女兒。男的不能生，5個女兒各生10個孩子，第三代就只有50個孩子。這50個孫輩里只有25個孫女，那第四代就只有25乘10=250個孩子……

自然選擇關心什麼？不正是關心後代數量嗎？既然無性生殖有如此巨大的好處，為什麼還要搞出這麼多痴男怨女於奈何天，傷懷日，寂寥時，枉自嗟呀，空勞牽掛呢？

這其中的細節，人們還不是很清楚，但是大致的概念很簡單：有性生殖能夠增加基因的多樣性，父母的基因在孩子身上重新組合，互通有無，取長補短，有利於後代繁殖生存。

玉機兮環轉，四運兮驟遷。環境通常是無常的，也是複雜的。當環境變化的時候，生物要有一套複雜的基因去應對，而且基因最好也跟著變才能趕得上形勢（正所謂與時俱進）。

一個物種不能把雞蛋都放在一個籃子里。如果大家的基因都一樣，那麼如果這套基因適合這個環境，那大家都好，但是如果不適合這個環境，那大家都得死。所以，增加物種的基因多樣性就能夠增加這個物種存留的機會。越亂的環境，越需要有基因多樣性，因為你不知道哪種基因是適合環境的，所以各種可能性都得試一試。這個問題我們在第一部分說過好幾遍了。建議錯過第一部分的讀者去看看這一章。

無性生殖，所有的孩子都是同一套基因，都是從一個媽媽的模子里刻出來的。所以一個種群，理論上來講，就是一個克隆（大家的基因都一樣）。

03

那麼無性生殖怎麼解決應對環境變化的問題呢？

首先，它們的主要策略是基因突變。突變就可以造成多樣性。而且無性生殖的物種，一般來說每一代的時間比較短。

比如細菌，這個比較極端，幾個小時就可繁殖一代，也就是說幾個小時就會有新的突變。大部分突變都不適應環境，都犧牲了，但是總有少部分突變是有益的，整個物種就得以延續。

其次，比細菌高級一點的無性生殖物種，比如蚜蟲，它們的生殖模式可以在有性和無性之間互換。什麼意思呢？

當環境比較好的時候，進行無性生殖。那意思就是趁著環境好，食物多，氣候溫和，國家政策允許，趕緊生啊！（剛才說了，比起有性生殖，無性生殖可以生育更多。）

更重要的是，環境好且穩定，對基因多樣性的要求就要低。這個很顯然，如果媽媽可以在這個環境過得很好，那麼從一個模子里刻出來的孩子，也都可以過得很好，你若搞出點兒差別來，反而不好。

如果環境變得險惡了，蚜蟲媽媽就會生出很多兒子來。那麼下一代就進行有性生殖了。

另外，還有些無性生殖的物種體內的遺傳物質可以翻倍，以一種很複雜的方式增加基因多樣性。因為很複雜，我就先不講了。

但這些無性生殖增加基因多樣性的方式都是很有限的。大部分動物的突變率不可能那麼高（動不動搞出兩個頭三條胳膊那還了得），每一代的時間也比較長（環境的變化可能比你的基因突變速度要快），也不可能長期生活在良好穩定的環境中。所以有性生殖就有利了。

有性生殖，父母雙方可能有一方有個有益的、對方沒有的基因，那麼精子和卵子結合的時候，孩子就有可能獲得這個有益的基因。父母雙方也可能有一方有一個有害的、對方沒有的基因，那麼另一方的基因就有可能彌補這個有害的基因。

另外，在製造精子和卵子的時候，基因會重新洗牌。什麼意思呢？本來寫了很長的三段來解釋這個問題，後來發現這個實在是折磨非專業人士，所以就化繁就簡了：

令尊身上帶著爺爺和奶奶的基因，令堂身上帶著姥爺和姥姥的基因。在父親的精子（或母親的卵子）形成過程中，爺爺和奶奶（或姥爺和姥姥）的基因會混合到一起。所以簡單來說，孫輩身上會以一定的比例混合著爺爺奶奶姥爺姥姥四個人的基因。而爺爺奶奶姥爺姥姥身上也混合著他們的祖輩的基因（這麼亂啊。是的，亂而有序，就是複雜）。

總之，有性生殖可以用這種方式來增加後代攜帶的基因多樣性，就可以更有效的對應環境的變化。

那有人說了，我沒覺得環境變化有多劇烈啊？天總是那麼藍，水總那麼清，溜溜的雲兒依然溜溜地照在康定溜溜的城上，那麼李家溜溜的大姐為什麼不無性生殖呢？

因為，如果搞無性生殖，沒有男歡女愛，你的全民K歌里，至少95%的歌都會消失。

你K不成歌，那沒有關係。重要的是，環境沒有變化只是你的感覺而已。食物很充足，氣候很穩定，但是有一個東西，在你周圍不斷的變化，無時無刻不在變化。

這是什麼妖孽？

我在課上問學生，居然每年都有學生能夠回答出來。

微生物！細菌，病毒，寄生蟲……

這些東西的突變率很高，每一代又很短，所以它們的進化非常快。我們自身的基因必須要跟得上這種變化，才能抵禦侵犯，或者利用它們（是的，利用。以後我會講，很多細菌是我們的好朋友，不僅是我們的好朋友，簡直是我們身體不可或缺的一部分）。

所以，有人就用一個很著名的「紅皇后假說」來解釋有性生殖的問題。大意是有性生殖的作用是增加基因的多樣性，促進物種的進化，以應對這些微生物的進化。

04

「紅皇后」是個什麼東西？

在這一系列裡，我盡量不用西洋典故，但是這次沒辦法了。這個紅皇后是童話《愛麗絲漫遊仙境》里的一個人物。

愛麗絲和紅皇后不停地跑，但是始終停留在同一個地點。（這是個什麼詭異的地方啊！西洋童話構造出來的情景，總讓我覺得冷。格林童話安徒生童話里大把讓人做噩夢的城堡森林什麼的。所以說，看哈利波特還不如看木小衲系列，哈哈。）

愛麗絲說，在我們那裡，如果你不停地跑，你就會前進，最後到達某個地方。紅皇后說：「在我們這裡，你必須不停地跑，你才能停留在同一個地方。如果你想到達某個地方，你的速度得加倍。」

這個和當年康熙與韋小寶的比武戲耍有點兒像。康熙比韋小寶厲害一點點，十次比試能贏六七次。韋小寶每天和海大富學功夫，雖然都是些似是而非的功夫，但是逼得康熙也不得不和假太后學，以免第二天敗於韋小寶。兩個人都不停地學，但是相對差距基本不變。

所以我建議，以後這個「紅皇后假說」就改為「黃皇帝假說」。

有性生殖也是這樣。宿主和寄生物之間有一個「軍備競賽」，為了不被寄生蟲超過，宿主要通過有性生殖來增加基因的變化。這種「軍備競賽」迫使宿主不停地變化，這樣才能趕得上微生物的變化。

舉例為證。

1992有人在紐西蘭研究了一種淡水蝸牛。這種生活在水塘湖泊里的淡水蝸牛可以無性生殖，也可以有性生殖。有一種可怕的寄生蟲會侵蝕蝸牛的生殖系統。研究人員觀測了很多湖泊，有的湖泊吸蟲多，所以蝸牛感染率高，有的吸蟲少，蝸牛的感染率也低。

根據黃皇帝假說，吸蟲感染率高的湖泊里的蝸牛大多數應該是有性生殖（所以雄性就多），感染率低的湖泊里的雄性就少（意思就是無性生殖）。所以，要驗證這個黃皇帝假說，數一數湖泊里的雄蝸牛數量就可以了。

結果呢？

結果完全符合預測，雄性的數量和吸蟲感染率成正比。

關於「性」的問題這就講完了。兄弟接下來繼續講「社會生物學」，這是小弟更感興趣的領域，在這個領域裡，小弟也做過一點點被超級牛人譽為「出色，新穎」的工作。所以，好戲還在後面，敬請關注。

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