植物為什麼進化成綠色？

綠色是最讓人感到「生機盎然」的顏色，因為這個星球的陸地生態系統正被一群稱為「植物」的綠色生物供養著。

我們當然知道植物的綠色來自葉綠素，這關係到一套延續了20多億年的光合系統。但是我們還想知道，為什麼偏偏是這套光合系統，佔據了如此廣袤的世界。

－文字稿－

說起光合作用，人們一定會想到植物界那些深深淺淺的綠色，想到那都是葉綠素的功勞——當然在地球上，光合作用的生物可以有許多不同的顏色：首先在細菌域中，藍菌門可以是明亮的藍色，因為它們含有許多藻青素；變形菌門有很多不產生氧氣的光合細菌，它們富含紫菌紅素和螺菌黃素等類胡蘿蔔素，可以顯出嬌艷的紫紅色。同時在真核域，各種褐藻因為富含褐藻素，顯出金黃色乃至棕褐色，而紅藻與植物關係雖近，卻因為富含「藻紅素」而帶有珊瑚似的粉紅色。

這就讓人感到奇怪——既然光合作用的生物可以有各種顏色，為什麼在陸地生態系統佔據絕對優勢的植物，偏偏只有綠色？

首先，我們要明白顏色對於光合作用的意義——不同的色素吸收了不同波長的光。就以最熟悉的綠色植物來說，葉綠素a是最重要的光合色素，它被包圍在光反應中心裡，接受光子後將活躍起來失去電子，然後設法從水分子中奪走電子，而葉綠素a最容易吸收波長680nm附近的紅光，以及430納米附近的藍紫光，而對綠光吸收最少，因此呈現出鮮明的綠色。

顯然，如果只有一種葉綠素a，大部分的可見光就都浪費了，所以光合作用生物還會合成其它各種色素——尤其比如各種類胡蘿蔔素，比如葉黃素、新葉黃素、三色堇黃素、玉米黃素、α-胡蘿蔔素、β-胡蘿蔔素，它們能充分吸收460nm附近的藍紫光，然後釋放出葉綠素容易吸收的紅橙光，增加了光合作用的效率。

由於現存所有的產氧光合生物都是藍細菌和藍細菌的內共生後代，所以它們也都有葉綠素a的光反應中心，以及各種輔助色素，以便將波長更短的光轉化為紅光，

比如我們常吃的海帶屬於褐藻，這是一類不等鞭毛蟲，它們的褐藻素也是一種類胡蘿蔔素，但專門吸收450nm到550nm的綠光，所以表現出了黃褐色。

這就幫助我們明確了最初的問題：植物為什不像海帶一樣製造吸收綠光的色素，提高光反應的效率呢？畢竟太陽光在500nm左右綠光波段功率最大。

對於這一進化結果，我們有許多方向的解釋，最直接的：光反應並不是光合作用的全部，植物能製造多少有機物，更關鍵的是暗反應還原二氧化碳的效率，而其中第一步就是將二氧化碳固定下來。

可惜二氧化碳在大氣中含量太少了，分子數量連0.04%都占不到，而那種固定二氧化碳的酶， 「核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶」，卻是一種相當不爭氣的酶，催化效率只有一般酶的0.3%左右，一秒鐘只能固定3分子的二氧化碳，為了滿足整個生態系統的消耗，全球光合生物們每秒就要合成1噸重的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶，在植物葉片中可達乾重的60%以上，平均每個人都需要44公斤的這種酶才能供養，所以核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶很可能是世界上最多的蛋白質。

即便如此，暗反應的速度仍然遠遠低於光反應，對所有植物來說，繼續加快光反應不但沒有任何意義，反而會積累過多氧化劑，燒壞脆弱的反應鏈——所以陸地上的植物不但捨棄了功率最高的綠光，一些幼嫩的組織還要積累花青素等抗氧化劑保護保護自己。

而對於水中的光合作用生物來說，大量的紅光都被水分子吸收和散射掉了，藍光和綠光就變得重要起來——所以它們合成了格外豐富的色素，以便吸收各自深度里最豐富的光，尤其是與珊瑚共生的各種蟲黃藻，它們與植物的關係較遠，還有獨特的多甲藻素和硅甲藻黃素，是地球上色彩最豐富的類群之一 。

但既然水中的光合生物需要綠光，為什麼元祖的藍細菌卻要進化出以葉綠素a為中心的光合系統，優先利用紅光和藍紫光呢？

對於這個歷史懸案，我們不妨參考一個最近提出的「紫色地球假說」 ：在細菌域和真核域之外，古菌域的嗜鹽古菌也能光合作用，它們光反應的核心不是葉綠素a，而是菌視紫紅質，我們的眼睛就是用類似的視紫紅質感光。

這個假說認為，今天的嗜鹽古菌優先利用綠光，把許多鹽湖染成了紅色，如果它們出現得比藍細菌更早，就會把原始海洋染成同樣的紫紅色，藍細菌的祖先出現得更晚，只好優先利用嗜鹽古菌拋棄的紅光了。

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