藏羚羊：中國最後的有蹄類大遷徙

西起拉達克，東抵鄂陵錯，藏羚羊的分布橫跨1600公里。母藏羚羊在藏北高原的產仔苦旅，是中國最後的有蹄類大遷徙。二十多年間，外國學者粗略描繪了藏羚羊的自然史，中國政府有效遏制了瘋狂的商業盜獵。面對巨大的保護需求和研究空缺，誰將聽取高原的召喚？

漫長的追蹤

1988年8月，56歲的喬治·夏勒（George Schaller）和妻子凱伊來到位於西藏阿里地區北部的阿魯盆地。在這個幾乎與世隔絕的地方，阿魯措和美瑪措靜靜地躺在群山的懷抱里，野氂牛、藏羚羊和藏原羚在周圍的山坡上安詳取食。這次，夏勒只在阿魯盆地停留了三天，但已經決定回來。

夏勒博士知道，西方人上一次看到阿魯盆地已經是85年前了。1891年7月20日，英國軍官漢密爾頓·鮑爾（HamiltonBower）成為最早看到阿魯措的西方人。五年後，英國探險家迪西（H.H.P Deasy）也路過這裡。1896年7月21日，在土則崗日雪山的北部，他「在視線所及的最遠距離內看到數千頭藏羚羊」。1903年，33歲的英國軍人塞西爾·羅林（Cecil Rawling）經過阿魯盆地，發現藏羚羊雄性和雌性「在一個地區的不同區域中分開生活著」。

夏勒對阿魯盆地的調查，拉開了科學界認識羌塘藏羚羊遷徙的序幕。1992年5月，夏勒博士早早來到阿魯盆地。6月16日，他發現一群群的藏羚羊「沿著狹窄且特殊的路線，在土則崗日山的山谷中向東北移動，穿過平原和山丘，最後到達黑石北湖盆地邊緣的山丘中」。夏勒博士追蹤至黑石北湖盆地，痕迹顯示「藏羚羊繼續向東北前進，顯然是越過低山嶺後進入了新疆」。頻繁的暴風雪和汽油短缺使得跟蹤無法繼續，他決定回到阿魯盆地，等待藏羚羊的返回。7月20日-8月3日，他「看到7350–7750頭雌性和幼仔經過駱駝湖，總數肯定超過10,000」。

這次調查釐清了藏羚羊西羌塘種群的遷徙概況。每年5-6月間，母藏羚羊向北遷移，進入新疆的產仔地產下小羊，然後立即返回南部，在7月底8月初時回到阿魯盆地；繞過盆地後，藏羚羊繼續南行，向東、西方向擴散，在8月底9月初到達秋冬季節的交配地。

9年後(2001年)，68歲的夏勒博士想起未竟的追蹤：西羌塘種群的產仔地到底在哪裡？有多少母藏羚羊到達那裡？又有多少母羊順利生下小羊？他採用古典探險的方式，雇了一群毛驢，翻過塔克拉瑪干沙漠南緣的昆崙山，進入西昆崙山地。肆虐的風雪和倔強的驢子耽誤了行程，夏勒博士與產仔地擦肩而過。同一年，美國動物學者福克斯（JoelFox）帶領藏族學生在阿魯盆地開展研究。

2002年，四位登山家在夏勒博士的建議下，拖著雙輪車，從土則崗日一路徒步450公里，隨著藏羚羊的腳步來到西昆崙山地。這次探險終於精確定位了遷徙路線和產仔地的位置。在探險家們的建議下，國際野生生物保護學會（WCS）資助當地林業部門，在進出西昆崙山地的狹長山谷設立檢查站。

2005年6-7月，在幾位中國同事的陪同下，夏勒博士再次進入西昆崙山地。一個半月的調查發現，約4000-4500隻藏羚羊到此產仔，約40%的母羊順利生下小羊。這一年，夏勒博士已經72歲了。

2007年，新疆林業局設置西崑崙保護區。如今，在整個藏北高原，一系列大面積的保護區，涵蓋了藏羚羊大多數活動區域。

消逝的奇觀

西羌塘種群，是藏羚羊的遷徙種群中我們了解得比較完整的一個。

藏羚羊廣泛分布於青藏高原的中北部，根據夏勒博士的調查，大致可分為若干不遷徙種群和四大遷徙種群。在羌塘南部的一些區域，藏羚羊並不進行長距離遷徙。遷徙種群分別位於阿里西部、那曲西部、那曲東部，以及可可西里。大眾媒體報道較多的，是位於可可西里的遷徙種群。與其它遷徙有蹄類不同，藏羚羊基本上只有雌性進行遷徙。

獸群上路，浩浩湯湯，觀者動容。除了審美意義，動物遷徙還對生態系統產生全方位的影響，比如提升植被的生產力、促進營養物質循環。正如角馬之於東非大草原，無數代藏羚羊的季節性大遷徙，勾勒出了今日羌塘生態系統的輪廓。

圖2. 大致推測的藏羚羊的分布和遷徙路線。地圖引自Tibet Wild, 2012。

可是，並非所有遷徙動物都跟藏羚羊一樣幸運。全球至少有24個有蹄類物種和亞種，曾經或正在進行大遷徙。其中6種有蹄類的大遷徙已經消逝：南非小羚羊、黑角馬、白臉牛羚、彎角大羚羊、斑驢，以及蒙古野驢。現存的有蹄類大遷徙，非洲有9個物種，北美洲4個，歐亞大陸6個（馴鹿在北美和歐亞大陸均有）。蒙古原羚仍在蒙古東部草原上大規模遷徙，而在中國境內幾近滅絕。實際上，藏羚羊遷徙是我國境內僅存的陸地大遷徙。

圖3. 1870年倫敦動物園的雌性斑驢。該物種於1878年野外滅絕，最後一頭人工養殖的個體於1883年8月12日死於阿姆斯特丹。據說，它們當年在草原上，野性十足、活力四射。（圖片來自網路）

那麼，藏羚羊的遷徙會消逝嗎？要回答這個問題，我們需要先了解有蹄類為什麼遷徙。

遷徙的動力

對於有蹄類的遷徙，研究人員總結出四類驅動因素：食物的季節性波動，雪被深度，地表水的多少，以及「傳統區域」的吸引力。

在乾濕分明的季節性氣候系統中，有蹄類追隨新鮮的食草而大範圍移動。雨季或冰雪融化催生的鮮草，口感上乘、富含營養，懷孕晚期的動物尤為需要。這一理論幾乎可以解釋17種有蹄類動物的遷徙。

在北美和歐亞大陸，冬季積雪妨礙有蹄類採食和行動，從而迫使它們遷徙至低海拔或低緯度地區。積雪融化時，它們便啟程返回，以把握春芽萌動的重要時段。而積雪和降水的時空分布具有一定規律性，有蹄類也許因此形成了世代固定的遷徙線路和聚集地。

大多數有蹄類動物，可以從食物中獲得充足的水分。但在非常乾旱的環境中，動物也可能會為了尋找地表水源而長距離遷徙。食物和水源的豐沛程度，可能還對遷徙距離有影響。草場越好、水源越充足，遷徙距離越短。另外，來自東非的研究表明，遷徙距離也可能受到種群密度的影響：種群密度增大，遷徙距離有可能增加。

那麼，藏羚羊為何遷徙呢？懷孕和哺乳是高耗能活動，但偏偏是母藏羚羊在懷孕期間進行長距離遷徙。

是為了更好的食物嗎？有趣的是，西崑崙產仔地並非「桃源」，那裡碎石遍地、植被貧瘠。在西崑崙的許多地方，只有墊狀駝絨藜的新葉可供採食，植被生產力遠較南部的棲息地差。即便駝絨藜粗蛋白含量更高，也似乎並不足以補充母藏羚羊長途跋涉的消耗。

或者是為了躲避天敵？食肉動物無法長時間追蹤遷徙的有蹄類。藏羚羊在偏遠地區集群產仔，有可能降低被捕食的風險。較低的氣溫也能夠幫助藏羚羊母子們躲避蠅蟲干擾。

另一項研究推測藏羚羊的產仔地選擇可能與降水的時空分布有關。藏羚羊的產仔期也是降水的高峰期。當地降水大多以冰雹和雪的形式。到降水少的地方產仔，也許小羊更容易成活，而且草也不至於被雪覆蓋而易於發現。

總體而言，我們對於藏羚羊選擇交配場和產仔地的生態需求還遠不了解；對於它們遷徙的形成、路線的選擇等諸多方面，更是所知極少。

現在就很好嗎？

經過二三十年的保護，對藏羚羊的商業偷獵已得到遏制，局部調查也表明藏羚羊種群在恢復。那麼，藏羚羊種群現狀令人樂觀嗎？可以放心了嗎？

首先，我們看到的增長，會不會有一部分是遷徙模式和分布變化所帶來的錯覺?對於遷徙物種來說，「完全遷徙（completemigration，所有個體都進行遷徙）」從來都是特例。有多少比例的個體進行遷徙、遷徙多長距離，可能取決於棲息地質量和種群密度。在自然和人為因素的共同作用下，藏羚羊不同種群的遷徙模式可能會發生變化。原先不遷徙的種群，會不會隨著局部種群密度增加而開始「部分遷徙（Partialmigration）」或者「巡遊 (Nomadic)」？

其次，人為設施對遷徙動物水源和食物的隔離，會不會影響藏羚羊的遷徙？日本研究人員的GPS頸圈研究顯示，青藏鐵路會耽誤藏羚羊的遷徙。在藏羚羊的交配地和遷徙路線上的部分區域，還存在大量的草場圍欄。在那裡，你不僅能夠看到藏羚羊徘徊無措，還能直接看到死亡。

圖6. 遷徙中的藏羚羊和圍欄。右上小圖為一頭剛剛被圍欄窒息而死的雌性藏羚羊。拍攝：燕山亭

第三，國際遷徙物種公約（CMS, the Convention on MigratorySpecies）肯定了氣候變化對有蹄類長距離遷徙的影響，特別是在高緯度、高海拔區域。氣候變化會改變關鍵生態資源的分布、數量、及質量。氣候變化會不會影響傳統的遷徙路徑及產仔地？氣候變化會不會打亂物候節律，讓辛苦上路的藏羚羊「踩不上點」？

不要說針對遷徙的研究，實際上，即便是對藏羚羊種群現狀和變化趨勢的評估，我們也還缺乏許多知識。

響亮的召喚

那麼，我們如何行動？

對藏羚羊的保護需要涵蓋整個遷徙過程，包括交配地、遷徙路線和產仔地。毋庸置疑，高壓反盜獵必須堅持。另一方面，需要幫助藏羚羊降低遷徙的「能量成本」，比如在遷徙路徑及周邊區域，減少圍欄、道路等明顯的阻隔設施；另一方面需要提高 「營養收益」，比如降低交配地和產仔地的人為干擾和家畜數量。

與保護行動同等重要的是，填補藏羚羊生態學信息和知識的空白：系統調查藏羚羊的數量、分布和遷徙路線，建立藏羚羊關鍵棲息地的科學監測，加強藏羚羊遷徙的基礎研究。近年來多領域的技術進步，令我們有更好的工具去了解藏羚羊遷徙。無人機的發展，為科學系統地開展生態監測提供了新的可能。GPS頸圈早已廣泛用於研究有蹄類的遷徙。不斷發展的模型演算法和支撐理論，能幫助我們更好地認識遷徙的發生、路徑選擇、中轉站、和季節集群地。這些信息和知識，不僅能為在地保護提供關鍵依據，還將增進我們對氣候變化和人為影響的認識。

回顧藏羚羊研究和保護的歷史，我們可以自豪地說：中國政府短期內有效制止了猖獗的商業偷獵。但是，令人汗顏的是，關於藏羚羊的重大發現，幾乎沒有一個是中國科學家做出的。對藏羚羊分布和數量的調查，是夏勒博士完成的；對西羌塘種群的遷徙，夏勒前後努力了十多年；還是夏勒揭示了沙圖什的血腥內幕；在阿魯盆地，夏勒博士之後，是美國動物學者福克斯接過火炬；日本科學家首先發表了藏羚羊的GPS頸圈跟蹤研究。

面對全方位的知識空缺，我看到的是生態學研究的巨大機遇。站在前人的肩膀上，我聽到的是響亮的召喚：Boys and Girls, Be Ambitious!

參考文獻：

# Schaller, GB., Kang, A., Cai, X. & Liu, Y. (2006)Migratory and calving behavior of Tibetan antelope population. ActaTheriologica Sinica, 26(2): 105-113.

# Schaller, GB. Tibet Wild: A Naturalist Journeys on theRoof of the World. 2012

# Hoshino Buho, Z. Jiang, C. Liu, T. Yoshida, HalikMahamut, M. Kaneko, M. Asakawa, M. Motokawa, K. Kaji, X. Wu, N. Otaishi, SumiyaGanzorig, & R. Masuda (2011) Preliminary study on migration pattern of theTibetan antelope (Pantholops hodgsonii) based on satellite tracking. Advancesin Space Research, 48: 43-48.

#武永華 (2007) 雌性藏羚遷徙對青藏高原降水時空分布的適應性分析。《獸類學報》,3:298-307.

撰稿：

燕山亭，英國倫敦帝國理工大學生物學碩士，2012年起在西藏羌塘從事野生動物研究及保護工作。

劉大牛，北京大學動物學博士，2004年起在青藏高原從事野生動物的調查和研究工作。

*文章原載於微信公眾號PlateauWild，2016-01-29，作者燕山亭、劉大牛。

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