【地球演義】鮫騰記3：齒

　　在前面的章回井蛙曾經介紹過魚類的幾種鱗片類型（參見第一百八十回 錦鱗記4：魴魚鱍鱍色勝銀），其中盾鱗（Placoid scale）為軟骨魚類（還有少數棘魚類）所特有。絕大多數盾鱗很小，肉眼幾乎看不到，用手撫摸它們的皮膚時，會發現上面布滿了粗糙的小顆粒，感覺像砂紙一樣。

鯊魚表皮（上圖）上布滿了細密的小型盾鱗，放大來看，排布成下圖的樣子，和硬骨魚的鱗片完全不同。圖片來源自網路。

　　盾鱗對快速遊動的軟骨魚類意義重大，鱗片像瓦片一樣相互覆蓋，在身體的不同位置傾斜成不同的角度，形成特殊的水路，減少湍流產生，從而降低阻力，節省能量，取得更高的速度。

上表：灰鯖鯊體表各區域盾鱗的傾斜角度統計。下圖：不同傾斜角度的盾鱗對比。圖表來源自[1]。

相同流速的水流在光滑表面（左列）和灰鯖鯊表皮（右列）產生的湍流對比，後者明顯優於前者【井蛙不懂流體力學，沒法深入解釋，抱歉】。圖片來源自[1]。

　　除了角度，不同部位的盾鱗形狀也大不相同。上回介紹過的石炭紀長鼻子鯊Bandringa rayi留下了清晰的表皮印痕，研究者在上面找到了十幾種不同的鱗片。

Bandringa rayi不同部位的皮膚印痕（A-D）和上面的盾鱗形態（E-P）。目前還不清楚它為什麼要裝備如此多樣的鱗片。圖片來源自[2]，標尺長度1毫米。

Bandringa rayi成體的體型。它的身體結構和洄遊習性都接近現代的鱘鰉類。圖片來源見水印。

　　等等，這一回的標題不是「齒」嗎？為什麼會說到鱗片呢？井蛙可沒有跑題，這也正是盾鱗的獨特之處：它和牙齒是同源器官。可以說，軟骨魚類的牙齒就是長在嘴裡的變形盾鱗；或者說，它們身上長滿了「皮齒（Dermal denticles）」。

盾鱗（上圖）的結構就是一顆微縮的牙齒（下圖）：中空的髓腔（pulp）內有血管供給營養，齒質（dentin）伸出表皮，外面覆蓋著緻密的釉質（enamel）。圖片來源自網路。

鯊魚的牙齒成排生長，不斷更換。對比一下盾鱗的照片，它們的生長和排列方式其實是一樣的。圖片來源見水印。

　　人們發現的絕大多數史前軟骨魚類化石都是這些散碎的牙齒，鱗片，還有棘刺——這是它們身體上僅有的堅硬部分。只有在極少數特異埋藏化石群，比如馬榮溪和熊谷，才能找到一些保留軟體結構印記的標本。

泥盆紀晚期到石炭紀早期的軟骨魚類牙齒和鱗片（最下圖）化石。根據這些牙齒的大小和形狀，可以判斷它們的功能：刺穿，固定，切割，研磨，進而推測牙齒主人的食物，攝食方式和生活習性。如果在保存完好的化石上發現了結構近似的牙齒，就可以比較準確地復原這種魚類的外形了。圖片來源自[3]。

長得像鰩魚的瓣齒鯊Janassa korni（參見上回）的牙齒化石（上圖），形狀像我們的臼齒，適合研磨堅硬的食物，推測這種底棲魚類主要捕食各種行動遲緩，帶有硬殼的小動物。後來發現了保存完整的Janassa korni化石，在消化道里找到了嚼碎的腕足動物貝殼（下圖），證實了對它生活習性的猜測。進而可以推斷具有這種牙齒的其他瓣齒鯊也都有類似的食性。圖片來源自[4]。

這塊精美的化石是Orthacanthus屬的異棘鯊（上圖，來源見水印）。在石炭紀和二疊紀的淡水沉積層里經常可以找到和它類似的牙齒化石（見下圖[5]），表明這類鯊魚登記廣泛分布在晚古生代的淡水河湖中。

根據牙齒大小推測大型Orthacanthus的體型，配上鋒利的牙齒，大概只有超大型的肉鰭魚類能夠對它造成威脅。圖片來源見水印。

盾皮魚類消失後，軟骨魚類就成了橫掃海洋和淡水的捕食機器。這些石炭紀的鸚鵡螺和菊石化石上有清晰的鯊魚齒痕（箭頭標示），有些已經被咬成碎塊。圖片來源自[6]，標尺長度1厘米。

　　這些早期鯊魚用牙齒對付的也許並不僅僅是獵物。研究者在熊谷石灰岩中發現了一塊可能是流產的鯊魚胚胎化石。這條體長不足2厘米的胚胎嘴裡長著鋒利的牙齒。人們把它命名為宮齒鮫（Delphyodontos dacriformes）。這不禁令人聯想到一些現代鯊魚的習性，最強健的胚胎會在母體的子宮中吃掉其他孱弱的兄弟姐妹[7]，這種行為稱為「胎殺（Intrauterine cannibalism）」，很可能3億年前的宮齒鮫也採取了同樣的種族優化策略。

宮齒鮫化石[8]和復原圖。它的形狀像一隻蝌蚪，偶鰭尚未發育，但已經裝備了鋒利的牙齒（化石眼睛下方的黑色物）。

宮齒鮫牙齒的結構。這個胚胎是目前發現的唯一一塊宮齒鮫化石，還不知道它的成體是什麼樣子。圖片來源自[9]。

　　除了啃食和殺戮，有時軟骨魚也會用牙齒做一些浪漫的事情。研究者一直猜測雄性胸脊鯊類的特化背鰭和生殖行為有關，但直到在熊谷石灰岩找到正在交配中的Falcatus falcatus化石，這個猜想才得到證實。

兩條Falcatus falcatus正在享受真正意義上的魚水之歡，然後就被突然掩埋石化了。之後的3億年，它們就一直保持這個姿勢：上方的雌鯊咬住下方雄鯊的把手一樣的鰭棘來固定體位。圖片來源自[8]。

兩條Falcatus falcatus的頭部結構圖。除了雄鯊的背鰭之外，這張圖還有一個亮點，那就是雌鯊有特殊的牙齒（E），用來咬住雄鯊；而雄鯊相應的位置（B）只有一些刷子狀的鈣化組織。這種鯊魚無論雌雄都演化出了特殊的結構，來實現特殊的交配姿勢。圖片來源自[10]。

雌性Falcatus falcatus的交配齒。圖片來源自[10]，標尺長度1毫米。

　　最奇怪的石炭紀軟骨魚牙齒非尤金齒鯊目（Eugeneodontida）的剪齒鯊（Edestus）莫屬。它的頜骨彎曲，新老牙齒在上面依次排列，形成特殊的齒旋（Tooth Whorl）。上下齒旋交錯，組成一把剪刀的形狀。

三種剪齒鯊：Edestus heinrichi（上），Edestus newtoni（中，標尺長度4厘米），Edestus mirus（下）的齒旋化石，可以看出這個結構的演變過程。在二疊紀，剪齒鯊的近親會把齒旋的複雜和怪異演化到極致。圖片來源自[11]。

Edestus minor的牙齒化石，這是非常典型的兇猛肉食性鯊魚牙齒：匕首狀，齒尖鋒利，邊緣有鋸齒，可以輕易斬斷獵物的骨骼，肌肉和臟器。圖片來源自[11]，標尺長度1厘米。

　　因為只發現了齒旋，人們還無法確定剪齒鯊的樣子。目前的復原圖大都是借鑒各種現代鯊魚的體型，再把齒旋放到嘴裡。當然也有一些比較有特色的復原圖，它們怎樣用齒旋襲擊獵物也是個有意思的問題。

一種Edestus newtoni的復原圖。看上去挺奇怪，但根據牙齒化石上的劃痕和缺損，它的齒旋確實有可能是暴露在外部的。圖片來源自[11]。

　　還有剪齒鯊的體型，一般推測大部分剪齒鯊體長在2到3米左右，是中型肉食魚類。但巨剪齒鯊（Edestus giganteus）很可能長成6到9米的龐然大物，是石炭紀的頂級掠食者之一。

巨剪齒鯊可能的大小。根據僅存的幾顆牙齒推測，它應該和現代大白鯊體型相當。巨剪齒鯊生活在海洋，和統治淡水的巨型肉鰭魚王不見王。圖片來源見水印。

巨剪齒鯊捕食西莫利鯊想像圖。這裡的巨剪齒鯊基本就是安上了齒旋的大白鯊的樣子。圖片來源自[11]。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－軟骨魚綱－全頭亞綱

存在時間：早泥盆世 至 現代

現存種類：39種，全部屬於銀鮫目

化石種類：不明

生活環境：現生種類全部生活海洋，曾經在淡水廣泛分布

代表特徵：上頜與腦顱癒合的軟骨魚類

代表類群：銀鮫目，西莫利鯊目（已滅絕，如胸脊鯊），尤金齒目鯊（已滅絕，如剪齒鯊），枕鰭鮫目（已滅絕），？瓣齒鯊目（已滅絕）

參考文獻：

[1] Farhana Afroz, AmyLang, Maria Laura Habegger, et al, Experimental study of

laminar and turbulent boundary layer separation control of shark skin.

Bioinspir. Biomim. 12 (2017) 016009, doi:10.1088/1748-3190/12/1/016009

[2] Lauren Cole Sallan, Michael I. Coates (2014) The long-rostrumed elasmobranch Bandringa Zangerl, 1969, and taphonomy within a Carboniferous shark nursery, Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 22-33, http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2013.782875

[3] Alexander O. Ivanov, Dmitry P. Plax, Chondrichthyans from the Devonian–Early Carboniferous of Belarus. Estonian Journal of Earth Sciences, 2018, 67, 1, 43–58

[4] von SILVIO BRANDT, Halle, über Neufunde von Janassa korni (WEIGELT), einen petalodonten Elasmobranchier aus dem Kupferschiefer (Ober-Perm) von Eisle - ben und Sangerhausen (Sachsen-Anhalt). Ver?ffentlichungen Naturhist. Museum Schleusingen, 24 (2009), 15-26

[5] JOHNSON, G.D. 1999. Dentitions of Late Palaeozoic Orthacanthus species and new species of ?Xenacanthus (Chondrichthyes: Xenacanthiformes) from North America.

Acta Geologica Polonica, 49 (3),215-266

[6] ROYAL H. MAPES and DAVID T. CHAFFIN, Predation on Cephalopods: A General Overview with a Case Study From the Upper Carboniferous of Texas. DOI:

10.1007/978-1-4615-0161-9_8

[7] Chapman DD, Wintner SP, Abercrombie DL, et al., 2013 The behavioural and genetic mating system of the sand tiger shark, Carcharias taurus, an intrauterine cannibal. Biol Lett 9: 20130003, http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2013.0003

[8] Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005, Bear Gulch web site, www.sju.edu/research/bear_gulch

[9] Viviparity and Intrauterine Feeding in a New Holocephalan Fish from the Lower Carboniferous of Montana Author(s): Richard Lund Source: Science, New Series, Vol. 209, No. 4457 (Aug. 8, 1980), pp. 697-699 Published by: American Association for the Advancement of Science Stable URL: http://www.jstor.org/stable/1684364

Accessed: 29/10/2009 15:28

[10] Richard Lund, The Morphology of Falcatus falcatus (St. John and Worthen), A Mississippian Stethacanthid Chondrichthyan from the Bear Gulch Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 5(1): 1-19, March 1985

[11] Wayne M. Itano, How did Edestus feed? New evidence from tooth wear. Preprint, in Prehistoric Predators, Program of 20th Annual Tate Conference, June 6-8, 2014,

Casper College, Casper, Wyoming

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