二十餘年來鳥類起源研究（五）：最早的鳥&混亂的樹
更正：感謝 @黑加侖 指出，在前一章節「特徵的改變」中，我把文中倒數第二張圖，Xu et al. (2014) Science, 基幹位置虛骨龍應該是腔骨龍，原文Coelophysis，是一類早期的獸腳類恐龍。
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在1861德國發現始祖鳥（Archaeopteryx）之後，儘管學界對於整個鳥類的起源問題存在爭議，但大多數的研究者依然認為可以將始祖鳥算作最早的鳥類，從研究人員對其的命名上也可見一斑。但是在之前「中華龍鳥的化石」一章中提到的，在1996年中華龍鳥（Sinosauropteryx）化石被公之於眾之後，大量的帶羽毛的恐龍的化石從遼西地區被報道，不管是支持鳥類的恐龍起源的研究人員還是反對者，都需要來重新審視自己的觀點與學界已經存在的假說。由此，也才有了之前提到的鳥類起源研究的「夢之隊」和前後接近2年的跨國考察。
如果我們要找到最早的鳥，首先就需要明白什麼是鳥？或者說接受鳥類起源於恐龍的大前提，那麼鳥和非鳥恐龍的區別是什麼？如果簡單閱讀過之前的內容，大家應該知道目前沒有能夠很好區分鳥類和恐龍的標準，學界普遍的做法還是基於化石個體，有一說一的研究討論。另一方面，在始祖鳥的化石發現之後，研究人員又陸續找到了更多的與始祖鳥同時代甚至更早的帶羽毛的恐龍化石
以上化石雖然不被認為是現代鳥類的直接祖先，但是可以證明類似現代鳥類的身體構造，包括羽毛在內的重要特徵最遲在晚侏羅世就已經出現。另一方面，大量早期鳥類的化石也被發現報道
對比帶羽毛的恐龍和早期鳥類的發現地點和年代，稍加註意即可發現現在發現最早的帶羽毛恐龍出現在侏羅紀晚期，而早期鳥類最早的化石記錄出現在白堊紀早期，其中隔了大約30到40個百萬年。根據化石記錄，我們大致可以把鳥類的起源時間限定在距今160到120個百萬年前的侏羅紀-白堊紀界限前後，這一時間也和對現生鳥類的分子生物學研究結果吻合。
「樹」，應該算是比較合理的展示演化關係的一種方式，雖然也存在一些問題，例如所有節點是否都是嚴格二分的，水平基因轉移如何表示等等，但應該算是目前最通用也最好用的表示方法了。在上一章節中，我在文章的最後放了兩張演化樹，對比一下可以看出這兩張圖沒有太大的區別，這也代表學界對於整個恐龍類群的演化關係有比較基本的共識。當然，偶爾也會出來一些搞事情的，比如去年Nature上報道的新的恐龍演化關係，原文鏈接和知乎相關問題放在這裡大家參考，
https://www.nature.com/articles/nature21700
A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolutionA new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution如何看待關於恐龍分類的最新研究成果?
我的觀點嘛，沿用舊的但是對新的保持關注。
回到主題，現在對於整個獸腳類的系統發育研究應該算比較成熟，其中比較晚期的大類群，像暴龍類（Tyrannosauriod），竊蛋龍類（Oviraptorosauria），傷齒龍類（Troodontidae），馳龍類（Dromaeosauridae）等等，之間的演化關係也基本確定，但是各個類群內部的演化關係還有較大的問題。下面舉兩個例子說明
暴龍類，根據2016年 Brussate & Carr 的研究The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs，系統發育關係是比較確定的，最大簡約法（Parsimony）和貝葉斯（Bayesian）方法建出來的樹基本一模一樣（第一次看文章的時候還以為自己看岔頁了╮(╯▽╰)╭），但是問題在於整個暴龍類中間有個20個百萬年的空缺，中間不知道發生了什麼，之前的小個子一下子就變大了好幾倍，另一方面，在生物地理學上也存在一些問題。
竊蛋龍類，根據在中國，外蒙古，北美的不少化石，研究人員建立了大約40到50個種，但是今年來的若干系統發育研究都有較大的不同。主要原因包括標本不完整導致形態學矩陣中出現大量的數據缺失，各個研究形態學矩陣中特徵不一致，建樹方法不一等等。同時，如果說暴龍的生物地理學問題是由於化石缺失造成的，那竊蛋龍類中同一年代同一地點的幾個物種出現在系統發育樹上相距甚遠的位置就不容易解釋了。具體可以參考我之前的回答
目前科學界對恐龍的分類，是否具備真實性和合理性？
如果比較關注鳥類起源研究的同學可能會發現一個問題，就是很少有系統發育研究會同時包括大量的鳥類和恐龍。要麼是以恐龍為主，加上幾個代表性的鳥類，例如上一章節最後兩張圖；要麼是以鳥類為主，輔以幾種恐龍作為外類群（Outgroup）。
關於早期鳥類的研究我不太熟悉，這裡放一篇review給大家參考，雖然文章有一點點老（2012）年，但是作為參考還是很值得一看的。
Turn et al. （2012）Bulletin of the American Museum of Natural History
我們可以仔細觀察以上7顆樹中對於幾個重要節點的定義，近鳥類（Paraves），鳥翼類（Avialae），恐爪龍類（Deinonychosauria），傷齒龍類（Troodontidae）和馳龍類（Dromaeosauridae）。稍稍總結一下，近鳥類是一個由恐爪龍類和鳥翼類組成的單系類群，恐爪龍類又可以分成傷齒龍類和馳龍類，鳥翼類是一個包含了始祖鳥和孔子鳥還有現代鳥類的類群。但是各個課題組的共識似乎也到此為止了，甚至有些還沒到這一步就為止了。這些樹的原始數據是獸腳類工作小組（Theropod Working Group，簡稱TWiG）建立的矩陣或者稍加修改。當然，使用嚴格合意樹（strict consensus tree）也會有一些問題，最明顯的就是未分解的節點（unresolved node），這個問題以後有機會再說。通過這些樹，我們可以發現系統發育樹的拓撲結構在恐龍向鳥轉變的這一階段是非常敏感的，數據或者建樹方法的小變動就可能導致樹的形態的劇烈變化，同時，也沒有哪一個課題組可以提出能夠被廣泛接受的系統發育樹，學界的共識目前還停留在相對高級的分類單元關係上，大致相當於「科」這個程度吧，雖然我個人傾向於不使用「界門綱目科屬種」的分類方法。而且系統發育學的建樹方法，哪一種適合恐龍也很難說，簡約法（Parsimony），極大似然法（Maximum likelihood），鄰接法（Neighbor joining）都有人用，最近在研究貝葉斯法（Bayesian），雖然理論的東西還沒吃透但結果看起來也挺不錯的。方法都是客觀的，使用方法的人才是主觀的。
說了這麼一大通，其實我們還是不知道「最早的鳥」，也沒有辦法在「混亂的樹」中找到一棵讓大家都滿意的。一方面，我們期待有更多的化石帶了更多的信息，另一方面，在研究方法上也需要發展，通過更加定量，更加貼近現代生物學，更加可靠的方法來得出更可信的結論。
這個系列的文章到這裡正文部分就基本結束了，雖然只是準備簡單講一講但一不留神也寫出來不少東西，裡面有些是純粹的搬運論文和維基百科，有些是轉述，自己的東西也算有一點點吧。文章中提到了不少東西，但是很多內容還是捨去了，比如「特徵的改變」裡面只選取了四個來講，而且對黃昏鳥，現代鳥類和反鳥類之間的關係也完全沒提到，各種系統發育方法的區別只是一筆帶過，希望以後有機會再和大家一起討論。
感謝大家的點贊收藏和評論，還有好兄弟@好大一盆綠蘿 對我一如既往的支持。敬請關注最後一章節： 展望
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