生物多樣化從何而來？可能與一堆蟲子有關

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出品|網易科學人欄目組 孫文文

（左：這塊加拿大卑詩省伯吉斯頁岩中的化石是寒武紀生命大爆發的證據，如今地球上大部分生命的祖先都在那個時期產生。右：這條當代剛毛蟲與寒武紀祖先之間驚人的相似性向我們暗示，這種蟲子的生活形態歷經5億年的漫長歲月而幾乎沒有太大改變。圖：National Geographic）

混沌之初，地球上首先產生了微生物，隨後在此基礎上發展出大型生命形式。生命是如何從微小的有機物變成龐大且複雜的生物體的呢？科學家們在5.7億年前的化石中找到了線索。

在北美洲東部紐芬蘭省的東南岸，有一個名叫「誤導點」（Mistaken Point）的海角。之所以有這個奇怪的名字，是因為每逢大霧天氣船員很容易將這裡誤認為是附近的另一個海角而轉彎行駛，結果往往撞上礁石。如今，誤導點則因它在古生物學領域的價值而聞名。研究者對一些化石進行重新研究，從中發現的一些線索或許能解開地球上最深刻同時也最令人費解的生命奧秘：在地球上安穩生活了30億年的單細胞生命如何在一夜之間爆發，演變成複雜的多細胞生命，而且體積還都大得驚人？最晚從5.7億年前開始，這些新出現的生物開始遍布全球各地，迄今最早的化石就出自誤導點海角。古生物學家已經在此進行了數十年的研究，但如今，一些可能影響深遠的細節被首次發現。

在一個涼爽的秋日，我駕駛一輛租來的吉普車從紐芬蘭首府聖約翰斯出發，沿著黑色的高速公路穿過雲杉和冷杉森林，最終抵達誤導點。與我同行的是多倫多大學密西沙加分校博士馬克·勒弗拉姆（Marc Laflamme）和與他共事多年的同事、來自范德堡大學的英國教授西蒙·達洛克（Simon Darroch）。

（第一個大型的複雜生物體化石出現在5.7億年前的一個叫做埃迪卡拉紀的神秘時期，這一時期在時間上要早於寒武紀生命大爆發。這些化石在紐芬蘭被發現，僅從外觀上來看，這些化石中的蟲子與地球上現有的物種之間看不出有任何聯繫。蟲子的身體由越來越小的節肢組成，使其體表面積大大增加，方便從海水中吸收營養。圖：ROMIP SPECIMEN 36502）

下車之後，迎接我們的是湛藍的天空和火辣辣的陽光——勒弗拉姆告訴我這麼好的天氣在當地並不常見——不過午後斜射的陽光正好照亮了岸上的化石，方便我們作觀察。

在省政府為了保護化石寶庫而在誤導點建立了生態保護區，進入保護區後，我們沿著一條碎石路來到海岸邊。勒弗拉姆指引我看一塊平滑的紫灰色岩石，巨石以30度的角度傾立在地表。石頭中隱約可以看到一片陰影，看樣子是一條古代蛇的骨架，肋骨和脊柱長約三英尺。與博物館中常見的化石相比，這裡沒有骨骼，只有模糊的「影子」。很久以前這條蛇葬身海底，它的生活方式可能與當今動物完全不同，它屬於一個我們所知不多的隱秘時期，同時代還有很多神秘的異世界生物我們從未得見。「這是地球生命第一次體型變大。」勒弗拉姆告訴我。

（同今天大多數魚類、爬行類、鳥類、哺乳類和其他脊椎動物一樣，鬥魚的身體結構自寒武紀早期便已出現。右上圖即為一條皮卡蟲的化石。皮卡蟲身體中央有一根軟骨，被稱為脊索，這根軟骨在後來的脊椎動物中發展成脊柱。「所有的脊椎動物可能都是從這種動物演化而來的。」皇家安大略博物館古生物學家讓-伯納德·卡隆說。圖：ROMIP SPECIMEN 61233（RIGHT））

此類動物形態構造的奧秘被稱為「埃迪卡拉生物群」（Ediacarans），這個詞語首次被使用實在1946年，當時一位名叫雷金納德·斯布瑞格（Reginald Sprigg）的青年地質學家受聘前往南澳大利亞埃迪卡拉山去評估一個廢棄的礦場，斯布瑞格在裸露的砂岩層中發現一些奇特的圖案，有些看上去像水母，有些則與已知的動物並無明顯相似之處。

讓斯布瑞格和其他發現者沒有想到的是，這些化石大約有5.5億年歷史，最短可以追溯至1000萬年前的一段生物史上名為「寒武紀大爆發」的著名時期。當時生物學家一般認為地球上如此多樣的生命形態起源於寒武紀大爆發，許多動物在那個時間段進化成形，一部分的後代一直繁衍至今。斯布瑞格的發現打破了這一原有的理論，人們第一次意識到，可能早在寒武紀之前還有一個生命爆發的時期——如今人們稱之為埃迪卡拉紀——才是地球生命傳奇的起點。

隨後在1967年，一位名叫米斯拉（S. B. Misra）的研究生在紐芬蘭的誤導點發現了同樣有古老生命遺迹的化石層，其中一些古生物形態上似乎與南澳州的那些「水母」相同，此外還有一些長得像樹葉，不過其中很多尚未被科學界認知。附近的岩層像夾層蛋糕一樣一層疊一層，其中也保留了豐富多樣的化石，周邊地區形成一個化石群。岩層中夾雜的火山灰含有放射性鈾以及衰變的鉛，人們藉此對化石群進行精確的年代測定，發現誤導點化石群生成時期距今約5.7億年，是世界上最古老的大型多細胞動物化石。

現在人們已經發現了超過50種埃迪卡拉生物，相關化石在除南極洲之外的每個大洲都有分布。究竟是什麼原因讓在地球上默默生存了數十億年的微生物一夜之間長大變複雜並遍布地球每個角落呢？在巨大的身軀之下，它們有怎樣的身體結構，用何種方式進食，又有著怎樣的生活習性？

（雖然長頸鹿和薩氏海鞘外形上差了十萬八千里，但兩者卻可追溯至同一個寒武紀祖先。長頸鹿長著動物界最長的脖子，而薩氏海鞘僅在幼蟲階段短暫長出過中央脊索。幼蟲靠擺動尾巴產生動力，直到抓住一個適合附著的表面，然後它的尾巴和脊索一同退化，變成無脊椎的成蟲形態。）

在埃迪卡拉物種出現之前，生物的演化主要局限在微觀層面，由於當時地球上氧氣短缺，動物的新陳代謝也受到限制。多虧了海洋細菌通過光合作用製造了氧氣，大氣中氧氣的水平在20億年前增加，不過在另一個10億年中又保持了相對較低的水平。隨後在公元前7.17億年到公元前6.36億年之間地球進入大面積的冰河期，冰川覆蓋範圍之廣讓整個地球成了一個「雪球地球」（Snowball Earth）。至於背後原因為何，人們所知甚少。

火山噴發將二氧化碳噴入大氣，這場遠古時期的溫室效應讓地球得以變暖，結束了冰凍期。之後在大約5.8億年前，地球又發生了一場噶斯奇厄斯（Gaskiers）冰期，不過這次冰期十分短暫且不像上次那樣是全球性的，這一時期的冰川僅僅覆蓋了如今的紐芬蘭及其他一些地區。以上所說的這些大事記在時間上都發生在埃迪卡拉紀之前。一系列劇烈的變化是否就是隨後物種大爆發的原因呢？漫長的冰河期結束，大氣中氧氣含量增加，以及更複雜細胞的演變，可能正是這諸多因素加起來為埃迪卡拉生物大爆發創造了條件，自此地球生命以燎原之勢繁榮起來。

（若以其下所含物種數量和豐富度而論，節肢動物是動物界中所屬物種最多的一門。節肢動物的特點包括分節的肢體和堅硬的外骨骼，除昆蟲外，常見的蝦、蟹、蜘蛛、蜈蚣及已滅絕的三葉蟲都屬於節肢動物。科學家認為仍有數百萬計的節肢動物未被發現。在寒武紀和隨後的奧陶紀時期，節肢動物是形態最為多樣化的動物群。上圖這塊4.52億年前的石灰岩化石堪稱一個小型奧陶紀動物園，其中左邊那隻烏龜樣的動物即是大名鼎鼎的三葉蟲。圖：ROMIP SPECIMEN 64530）

同樣神秘的是這些生物的生活方式與當今動物之間的巨大差異。這些動物的身體結構如此與眾不同，它們體型獨特，一般較大，個別長達1米以上，德國著名古生物學家阿道夫·塞拉赫（Adolf Seilacher）認為它們應當屬於一個獨立於其他所有動物之外的群體。薄膜狀的結構起到穩定結構的作用，補償了骨架的缺失。同時蓬鬆的形狀也有助於最大限度增加個體表面積，方便從海水中吸取營養。

對於埃迪卡拉生物而言，如何進進食是一個問題。從化石來看，這些動物沒有口腔、沒有腸胃、沒有肛門。也看不出有頭、眼睛或者尾巴。一些動物身體一段長出一根固著器，靠這一結構將自己固定在海底，讓身體主體浮在水中，就像某種樹葉和水母的奇特混合體。不過這些「活葉子」並不是植物，沒法靠光合作用自給自足，而且許多埃迪卡拉生物生活在數千英尺深的水下，光線無法到達這裡。

無法進行光合作用，又沒有嘴巴進食，那它們是如何養活自己的呢？當時的海底沉澱一層厚厚的有機質碎屑，一種名叫金伯拉蟲（Kimberella）的軟體動物率先在身體上開了一個口，用這個嘴巴進食腳底下的微生物土壤。不過有嘴巴的還是少數，在人們的假設中，大多數埃迪卡拉生物靠滲透營養（osmotrophy）維生。雖然這個詞看上去神乎其神，但過程卻很簡單：生物通過體膜滲透吸收溶解在水中的營養物質。在那個簡單原始的環境中，進食方式也如此單純。除了進食方式之外，埃迪卡拉生物神奇的身體結構也讓許多科學家為之著迷。雖然外表看上去很簡單，但仔細看，這些生物內部呈現出奇妙分形的結構。一個的葉形結構內部由較小的葉形結構組成，除了尺寸大小有異，所有葉片形狀彼此相似。同一個模式在不同尺度上迴旋復現。分形結構或許有助於解釋它們何以長出那麼大的體型，這種結構能夠最大化體表面積，同時或許還暗示了某種遺傳捷徑。它們的基因先是建立一個小的葉形結構，然後不斷重複此操作，越來越多的葉形體彼此疊加，讓個體變得更大。

我和勒弗拉姆在誤導點實地考察，在那些紫灰色岩石上也見到了這種分形結構。同一片地區還可以見到其他多種埃迪卡拉生物，這些物種因其外形特徵而被稱為葉狀形態類生命(Rangeomorphs)。在我們踏上紐芬蘭岩地的那天，勒弗拉姆指引我觀察了許多葉狀形態類生命化石，遠距離看並不起眼，但近距離看則清晰得令人發毛。這裡是一隻Beothukis mistakensis，以其被發現的地點命名。那邊有一隻Fractofusus，身體呈紡錘狀。活著的時候，它扁平的身體躺在海底，後來火山灰沉澱或岩石坍塌等大難臨頭之時，那些垂直生長的動物通常死無完屍，而俯趴在海底的Fractofusus則死的更為體面些，至少身體的形態得以保留。

這些葉狀形態類生命在誤導點的深海中繁衍生息，生存了數百萬年時間，但如今它們都消失了，沒有留下任何已知後代。再距今5.1億年前後的寒武紀時期，這些動物幾乎一夜之間從我們所知的所有化石記錄中消失，這就是學界著名的埃迪卡拉紀末期滅絕事件。一些科學家認為埃迪卡拉生物是一場多細胞生命早期進化的「失敗實驗」。

為什麼數量眾多的埃迪卡拉生物突然消失？背後原因至今沒有定論。

對於這個問題，勒弗拉姆的同事達洛克提出一個可能的答案。在誤導點當日的下午，達洛克給我展示了他特意從納米比亞帶來的埃迪卡拉時期的遺迹化石。與通常所見的實體化石不同，遺迹化石主要是生物生前活動的記錄而非其軀體的保存。考慮到大多數埃迪卡拉生物無法移動、咀嚼和排泄，來自那一時期的遺迹化石就顯得更為珍貴。

達洛克認為誤導點保存的是一個靜態生態系統時期的化石，而納米比亞的化石則有所不同。很大的一個區別是後者的化石中出現了生物掘洞的行為。專家們對複雜掘洞行為首次出現的時間尚存爭議，但無論具體時間為何年月，這些痕迹本身代表著從埃迪卡拉紀生物到寒武紀生物之間的一次巨大變化。那些蠕蟲一樣的生物此前只是在海底爬行，現在它們會刨洞向下鑽了。達洛克給我展示一塊有點線遺迹的小石板。「它們先是在地面之上，然後消失，然後再次露出地面。」化石證明這些遠古生物擁有複雜肌肉組織，能夠在三維方向上移動。一旦生物如此移動，那麼它的身體也將隨之產生前後分區別。前端可能有一個嘴巴，嘴巴裡面可能還有牙齒。這可是堪稱非凡的新工具和能力。這些遠古蟲子一會兒鑽入地下，一會又鑽出來，如此進進出出攪動了海底的有機質層，甚至開始直接捕食其他埃迪卡拉生物。達洛克一行人在不久發表的一篇論文中將這個寒武紀之前的時期稱為「蠕蟲世界」（Wormworld），並認為正是這些會運動的蠕蟲崛起，造成了埃迪卡拉生物在短時間內迅速滅絕。

蠕蟲並非造成埃迪卡拉生物滅絕並進而觸發寒武紀生物大爆發的唯一因素，其他因素也有很多，包括海洋化學成分改變讓動物得以長出富含鈣質的骨骼、牙齒和殼，運動模式（不僅僅是挖洞）普遍增加，以及捕食行為的興起等等。但是，在埃迪卡拉紀和寒武紀之間的過渡期，仍有可能是蠕蟲起到了關鍵作用。在誤導點考察之行數周后，我與埃迪卡拉紀研究專家詹姆斯·格林（James Gehling）進行了一番交談。格林表示，從南澳洲埃迪卡拉山上所保存的寒武紀沉積岩的第一層可以看到，那時的海底遍布孔洞「好似瑞士乳酪一般」。蠕蟲生物鬆動了地面，並吃掉柔軟的埃迪卡拉生物。「動物們有了能打洞的複雜肌肉，寒武紀由此開始。」

安大略皇后大學的蓋·納博訥（Guy Narbonne）對蠕蟲的重要性亦十分認同。不過，他與所帶的研究生進一步發展了「蠕蟲世界」的假說。兩人對寒武紀早期和埃迪卡拉晚期的遺迹化石進行仔細的分析，注意到兩個時期蠕蟲運動模式存在顯著轉變。化石顯示，寒武紀早期的挖洞動物的覓食路線更系統化，行動更有力，效率更高，追蹤資源也更加得心應手，行進路線與舊有足跡較少交錯。「這反映了大腦的進化。」納博訥告訴我。「我們據此認為，物種行為模式被編碼進基因組正是從寒武紀生命大爆發開始的。」他們發表一篇論文闡述這一假說，論文名字為《啟智之時》（When Life Got Smart）。

埃迪卡拉生物的基因儘管可以被編碼指導身體以複雜而美麗的分形方式生長，但卻無法對環境變化作出回應或進行高效行動。面對新生的蠕蟲威脅，它們註定在劫難逃。如果你願意，你盡可稱它們為「失敗的實驗」，但不要忘了這些動物曾在充滿挑戰的環境中存活並繁榮超過3000萬年的時間。由此觀之，我們人類繁衍壯大至今又是何其幸運。

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