下巴是哪裡來的？

人身上最強的肌肉在哪裡？顯然這個問題的答案取決於我們對「強」的測量方式，不同肌肉重量不同，運動方式也不同。但如果我們以單次施力的大小為標準，再折算掉肌肉重量差異的話，那麼答案倒是沒有爭議：嚼肌。平均而言，配合下巴和臼齒，人的嚼肌能施加800牛頓以上的力。要知道，就算是人背靠牆雙腿前推，用上人體最大的幾塊肌肉，平均而言也不過2000牛頓的力量而已。

不就吃個東西么，要這麼大力氣幹啥啊？

今天的人類吃熟食的歷史已經有幾十萬年，現代人更是面對著無所不在的加工食品。更兼人類已經很久沒有天敵，我們都早已忘記了曾被下巴支配的恐懼。然而，以下巴（好吧，正式說來是頜骨）為核心的咬合機構，是絕大部分生物最強有力的武器。頜骨緻密堅固，發力集中，更有生物體最堅硬的組織——牙齒加盟，面對獵物的盔甲和骨骼，很多時候只有它才能夠突破防線。許多愛好者往往津津樂道於動物的咬合力，而它們也確實不令人失望：老虎的咬合力超過4500牛頓，而灣鱷更是能夠咬出難以想像的16000牛頓。

可以想像，當下巴在演化歷史上第一次出現時，被它捕食的獵物是面臨著何等的恐怖啊。

但那是什麼時候呢？最初的下巴誕生時，發生了什麼事情呢？

2016年10月21日，中科院古脊椎與古人類所的朱敏和瑞典烏普薩拉大學阿爾伯格等研究者在最新一期《科學》（Science）上報道的論文，在這一問題上做出了突破性的貢獻。

我們的下巴是來自古代的海中巨獸嗎？

古生物學家其實對一種早期的下巴已經十分熟悉了——那就是盾皮魚的下巴。約4億年前的泥盆紀，海洋里擠滿了盾皮魚，後來更是出現了鄧氏魚這樣的海中恐怖巨獸。泰雷爾鄧氏魚（Dunkleosteus terrelli）體長可達10米，體重約3.6噸，頜骨咬力更是發揮到了爐火純青——根據結構模型計算，它的咬合力在地球歷史上所有魚類中排名第二，直到3億多年後的巨齒鯊才超越了它。

不過，把它們叫做「魚」有點誤導性——因為，它和我們熟悉的魚，雖然長得是像，親緣關係可不怎麼近啊。

我們今天稱為魚的東西，其實已經包括兩個大相徑庭的類群了：大部分常見的魚屬於「硬骨魚類」，鯊魚之類的則屬於「軟骨魚類」。我們人類和硬骨魚的關係，要比和軟骨魚更近；真要分的話，應該是我們和硬骨魚一起組成一家，軟骨魚單立一家才對，而不是我們跳出來丟下它倆合稱為魚。

而盾皮魚就更麻煩了，它們和我們的距離，比軟骨魚還要遠一步呢。更糟糕的是，盾皮魚在泥盆紀結束的時候滅絕了。

所以問題來了。盾皮魚雖然有很厲害的下巴，但是和我們的是什麼關係呢？下巴是不是實在太好用，讓雙方獨立發現了不同的設計方案？還是說大家的下巴都是繼承自同一個祖先的呢？如果演化也有專利法的話，這種事情可是能打個你死我活的。

人類和其他陸生脊椎動物的下巴，雖然看起來很不一樣，但其基本構造都是相同的，能一直追溯到我們的硬骨魚祖先。三對主要頜骨位於外側：前上頜骨（在人類中僅存孑遺）、上頜骨和齒骨，位於口的邊緣，和面部別的骨骼緊緊相鄰。它們裡面本來還有犁骨、翼骨、冠狀骨等等一大套內側頜骨，不過到了人類的時候已經要麼消失要麼退入鼻咽腔里，不再參與咬合任務了。這套多骨片頜骨系統相當複雜，被稱為「全頜系統」。想也知道，這麼複雜的裝備不能從天上掉下來，一定是從更原始的狀態演化來的。

所以這個盾皮魚是不是就代表了那種原始狀態呢？典型盾皮魚還真的也有三對骨板——前上齶片、後上齶片和下齶片；它們的狀態被稱為「原頜狀態」。問題是，這三對骨板不像我們的三對主要頜骨一樣貼著面部其他骨骼，而是躲在口腔內側的。

那麼邏輯上無非這幾種主要可能：盾皮魚的頜要麼和我們沒啥關係，它的骨頭都丟失了，我們是重來的；要麼它從三對骨頭不知怎麼變成了很多對骨頭，成為了我們的內側頜骨，而我們的外側頜骨是自己的；要麼它的三對骨頭挪了位置，成為了我們的外側頜骨，而內側是我們自己演化出來的。

哪一種是真的？最強的證據，莫過於挖出來比泥盆紀更早的魚化石。而這正是朱敏等人的最新成果。

志留紀的奇特魚化石

泥盆紀和更早的志留紀時期，中國還不是一個連續的區域，南方地區只是漂泊在赤道附近的孤洲，要很久之後才會和北方相連。河流從大陸中央裸露的荒蕪山脈（那時植物尚未侵入內陸）間蜿蜒流出，在相當於現代滇東曲靖的地方匯入海洋，帶來豐富的營養物質，養育了河口海灣中欣欣向榮的生態系統，因而也有了極為豐富的魚類化石。

早在上世紀，中國研究者就在滇東找到了泥盆紀的多種奇特原始硬骨魚類的化石，它們時間太晚，對魚類下頜的演化沒有什麼幫助，不過卻表明這裡有合適的環境，也許能找到更早的化石。果然，經過數十年時間的不懈搜尋，2007年朱敏團隊終於在雲南曲靖麒麟區瀟湘水庫附近的志留紀地層中找到了保存精美的魚化石，是為瀟湘動物群。

盾皮魚類是瀟湘動物群的主要成員，然而，這裡的大部分盾皮魚類屬於一個獨特的，過去不為人知的支系，這個支系只生存於志留紀晚期的中國南方，之後就神秘地消失在生命演化的長河中。朱敏等人將其命名為「全頜盾皮魚類」，它們的身體前半部分覆有大塊骨甲，形狀與其他盾皮魚類相去不遠，但頜部骨骼卻是典型的硬骨魚模式，即由一系列複雜骨片構成的「全頜」。這證明，硬骨魚類是由盾皮魚類直接演化而來的。2013年，朱敏等人在英國《自然》（Nature）雜誌上報道了全頜盾皮魚類的第一個成員——初始全頜魚。

不過初始全頜魚的頜骨還是太「全」了，對頜的研究而言依然有點晚。2016年，朱敏等人報道了瀟湘動物群一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚，而它擁有的頜，正是研究者夢寐以求的過渡化石。

過渡的頜骨，連接了我們的祖先

麒麟魚得名於發現地曲靖市麒麟區，它的頭部既有點像海豚，又有點像鱘魚，前端有前伸的扁平吻突，之後是隆起的「額頭」，口和鼻孔都位於腹面。它的軀體呈長長的箱形，底部平坦。在志留紀曲靖的海灣中，它們大概聚集成群，在水底緩慢遊動，用吻部翻起泥沙，尋找蠕蟲和有機碎屑為食，靠骨甲和保護色抵禦捕食者的攻擊。

麒麟魚體型不大，活著時體長約20厘米，外表也不太起眼。然而，朱敏等人對麒麟魚的化石進行了高精度CT掃描，並仔細地將一塊塊骨骼在計算機中重建為三維模型。經過反覆對比研究他們發現，麒麟魚和全頜魚一樣，已經具有上頜骨與前上頜骨組成的上頜。但是，麒麟魚還沒有演化出全頜魚和硬骨魚都有的、包覆著下頜底部的一系列骨片，它的下頜只有一塊簡單的下頜骨，這塊下頜骨還保存著明顯捲入口內的部分，而不像全頜魚與後來的硬骨魚一樣，口內部分只剩下一條窄的咬合面。麒麟魚的頜骨形態確實處於全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的狀態，它有一副「不完全的全頜」。

這就是麒麟魚的中間狀態——頜已經告別盾皮魚類的原始模式，膜質骨片開始向口外延伸，包覆並加固頜部，但還未達到全頜魚的完善程度。這也證明，硬骨魚類外側的上頜骨、前上頜骨和齒骨，就是來自盾皮魚類的三對頜部骨板；而人類的頜骨不僅能追溯到硬骨魚類和全頜魚，更可以追溯到我們更古老的遠祖——原頜盾皮魚類中。

縱觀整個生命演化史，重大演化事件往往是飛躍式的，在地質時間的尺度下轉瞬即逝，因而很難在化石記錄中保存下來，造成了生物種類間大量的形態鴻溝和演化缺環。時代越是久遠，這些鴻溝和缺環也就越多越大。偶爾，我們能夠幸運地找到一些填補這些鴻溝和缺環的過渡化石，它們打開一扇扇難得的窗口，讓人類得以一窺演化的奧妙。隨著志留紀雲南失落的古魚王國中更多發現浮出水面，還有更多演化史詩的殘簡斷章有待補完。

本項成果獲得國家科技部973項目、國家自然科學基金委員會重點項目和中國科學院前沿科學重點研究項目的資助，野外發掘獲得雲南省曲靖市各級政府的支持。