【地球演義】鮫騰記2：形
如果評選泥盆紀末大滅絕的最大贏家，那一定非軟骨魚類莫屬。在Kellwasser事件和Hangenberg事件中，它們都奇蹟般地少受波及；當地球氣候歸於平穩，生態系統開始恢復時，盾皮魚類銷聲匿跡，四足動物陷入低谷（柔默空缺），千奇百怪的鯊和鮫順理成章地接管了它們的生態位，成為水世界中最繁盛的種族。它們的體型，數量和多樣性是同時期的輻鰭魚類望塵莫及的。
頂著熨斗的胸脊鯊（參見第一百五十一回 鮫騰記1：骨）在大滅絕中倖存，它們繼續暢遊在石炭紀的海洋中，而且演化出更多的種類，背鰭的形狀也更加古怪。
兩種石炭紀胸脊鯊Orestiacanthus fergusi（上）和Damocles serratus（下）化石，可以清楚地看到雄性背上的特化背鰭。圖片來源自[1]。
三種胸脊鯊的特化背鰭結構，真是一脈相承。A：Stethacanthus altonensis；B：Orestiacanthus fergusi；C：Falcatus falcatus。圖片來源自[2]。
不只是背鰭，似乎軟骨魚身體的任何部位都能延展變形。比如Bandringa rayi，它有一根勺子狀的扁平吻突，長度足有身體的一半。在馬榮溪化石群發現了許多Bandringa rayi幼魚和卵囊的化石，成體化石則在其他地區找到，據推測這種鯊魚可能會定期洄遊到淺海繁衍後代。很久以後，一些鱘魚和銀鮫也會演化出類似的長吻和生殖洄游，但這只是趨同演化，它們完全沒有關係。
馬榮溪化石群發現的Bandringa rayi幼體化石和結構圖，這個標本非常完整，眼睛，顱腦和身體的細微結構都呈現出來。圖片來源自[3]，標尺長度1厘米。
Bandringa rayi成體骨骼（A），顱腦（B）結構和復原圖（C）。圖片來源自[3]，標尺長度10厘米。
說到趨同演化，石炭紀到二疊紀的軟骨魚類摸索到許多非常成功的身體結構和配套的生存模式，類似的體態在之後的數億年中多次出現在不同的魚類中。比如身體平扁，像鍋蓋一樣趴卧在海底的Janassa：
上圖：Janassa korni幼體化石；下圖：Janassa bituminosa，全長約 14 cm。它們的體型類似現代魟鰩，撲動寬大的胸鰭可以迅速把自己買入沙中。圖片來源自[4]。
Janassa bituminosa的兩種復原圖（腹面觀）。（a）Jaekel，1899；（b）Schaumberg，1979。（c）為作對比的現代魟魚。圖片來源自[5]。
Janassa屬於瓣齒鯊目（Petalodontiformes），Janassidae科。瓣齒鯊目曾經被歸入全頭亞綱，後來又被移入Euchondrocephali，早期軟骨魚的譜系爭議頗多，這裡就不細講了。瓣齒鯊目都是一些底棲魚類，不擅長快速遊動，以行動遲緩或者固著生活的無脊椎動物為食，比如棘皮動物，腕足動物，旋輪蟹，珊瑚和海綿等。為了碾碎這些動物的硬殼，牙齒變得鈍闊堅實，瓣齒鯊目的化石大多是這些零碎的牙齒。除了Janassidae科外，只有Belantseidae科發現了完整的魚體化石，它們的形狀更加古怪，比如Belantsea montana：
Belantsea montana化石，你可以分辨出它的頭，牙齒，身體，尾巴和魚鰭，但就是不像一條魚，更不像一條鯊魚。在它一生的絕大多數時間裡，可能都是靜靜地趴在海底，把自己扮成一塊石頭，就像現代毒鮋那樣。圖片來源自[1]。
Belantsea montana復原圖。這種鯊魚可以長到70厘米長，為了不變成捕食者嘴裡的一塊肉，它一定有著高超的偽裝，或者裝備了致命的毒液。圖片來源自網路。
全頭亞綱在古生代後期大放異彩，比如胸脊鯊所在的西莫利鯊目（Symmoriida）。石炭紀常見的全頭亞綱還有軟鱔鮫目（Chondrenchelyiformes），這個名字取得非常形象，比如Chondrenchelys problematica，和它的近親Harpagofututor volsellorhinus：
Chondrenchelys problematica化石和復原圖，它是現代銀鮫的近親，但長得卻像條鰻魚。圖片來源自[6]。
Harpagofututor volsellorhinus化石，上圖為雌魚；下圖為雄魚，和雌性相比，雄性的鰭腳更加明顯，而且頭部有特化的裝飾結構。圖片來源自[1]。
雄性Harpagofututor volsellorhinus的頭上有一對分叉的骨質「角」，使它看起來頗有三分龍相。由於這對角朝向腦後，不大可能用來自衛，或者和同性爭鬥；它最大的作用，可能是用來吸引異性，或者在交配過程中輔助定位。
雄性Harpagofututor volsellorhinus復原圖。如果生活到現代，它絕對比什麼金龍銀龍帥多了。圖片來源自網路。
在古生代的軟骨魚類中，這種誇張的裝飾並不少見。比如頰甲鮫目（Menaspiformes）的特拉奎爾鮫（Traquairius agkistrocephalus）和頰甲鮫（Menaspis armata）。
特拉奎爾鮫化石，這條魚只剩下前半截，後半截可能被其他鯊魚咬掉了。可以看到它的頭上長著許多尖銳的有倒鉤的長棘，也許這就是魚頭沒有被吃掉的原因吧。圖片來源自[1]，圖中標尺長1厘米。
特拉奎爾鮫復原圖（最上）。中間是Belantsea montana，最下為某種輻鰭魚。圖片來源見水印。
頰甲鮫化石和復原圖。它的樣子很像已經滅絕的甲胄魚類，扁平的頭甲上長有三對大棘。圖片來源自網路。
銀鮫目（Chimaeriformes）是唯一生存到現代的全頭亞綱。現代銀鮫中不乏怪模怪樣的種類，但和石炭紀的前輩相比，那就是小巫見大巫了。
兩種石炭紀棘托銀鮫科（Echinochimaeridae）魚類。上：雄性Echinochimaera meltoni；中：雌性Echinochimaera meltoni；下：Echinochimaera snyderi雄性幼體。這兩種銀鮫的雄魚體長在20厘米左右，雌魚只有雄魚的一半。話說你們這個小燕飛飛的造型很萌啊。圖片來源自[1]。
Echinochimaera meltoni復原圖。圖片來源自網路。
然後，可能是最奇妙的古生代軟骨魚類：枕鰭鮫目（Iniopterygiformes）。這些小魚最大的特點是胸鰭長在頭部後方靠近背部的位置，有許多種類的胸鰭大得誇張。這樣的結構更像是空氣動力學設計。也許，這些枕鰭鮫是世界上第一批能夠在空中滑翔的脊椎動物。像現代飛魚一樣，在被追捕時，越入空中，逃離掠食者的視線。
兩種石炭紀枕鰭鮫Rainerichthys zangerli（上）和Papilionichthys stahlae（下）化石和骨骼結構圖。圖片來源自[7]，標尺長度1厘米。
各種枕鰭鮫復原圖。它們是石炭紀的飛魚。圖片來源見水印。
石炭紀軟骨魚類的多樣性是如此之高，那些中規中矩的普通體型倒像是其中的異類了。比如格里高利鯊科（Gregoriidae）和戴爾比斯鯊科（Debeeriidae）。
格里高利鯊Gregorius rexi（上）和戴爾比斯鯊Debeerius ellefseni（下）化石和骨骼結構圖。它們和瓣齒鯊同屬Euchondrocephali。圖片來源自[1]。
井蛙寫本回的時候，感覺就像是走進了軟骨魚版的怪怪水族館。在世界各地的特異埋藏化石群中，美國蒙大拿州的熊谷石灰岩（The Bear Gulch Limestone）以保存精美的早石炭世魚類化石聞名。本文中的化石圖片大多是從網站http://people.sju.edu/~egrogan/BearGulch/index.html搬來，那裡的內容更豐富，有興趣的同學可以去欣賞。
除了魚類，研究者在熊谷石灰岩還發現了大量無脊椎動物和藻類化石，還有奇異的提豐怪物（Typhloesus wellsi）。提豐怪物和塔利怪物差不多生活在同一時期，它沒有後者的名氣大，但神秘程度卻有過之而無不及。這種動物似乎有一個類似尾鰭的結構，在它的體內經常能找到牙形刺，可能以牙形動物為食——這就是目前人們對提豐怪物的全部認識了。
一塊含有牙形刺的提豐怪物化石。雖然已經發現了60多個保存完好的標本，但研究者依然無法確定化石上的印痕到底對應什麼器官，更無從知道它的分類，身體結構和生活習性。圖片來源自網路。
牙形動物（左）和提豐怪物（右）復原圖，很難想像它是如何抓捕如此敏捷的獵物的。（作者：Male, Alan）
地球名片
化石地點：熊谷石灰岩（The Bear Gulch Limestone）
地質年代：石炭紀早期（約3.18億年前）
地理位置：美國蒙大拿州和北達科他州交界
化石種類：超過65種軟骨魚類，超過50種輻鰭魚類，1種七鰓鰻，6種腔棘魚，1種根齒魚，無脊椎動物和藻類，種類未統計
沉積條件：河口瀉湖到淺海海灣
化石特徵：周期性注入大量泥沙沉積，許多動物窒息後立刻被掩埋，完整保存
代表種類：瓣齒鯊Belantsea montana，胸脊鯊Orestiacanthus fergusi和Falcatus falcatus；棘托銀鮫，枕鰭鮫，方形生物（Square Objects），提豐怪物（Typhloesus wellsi）
參考文獻：
[1] Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005, Bear Gulch web site, http://www.sju.edu/research/bear_gulch
[2] Richard Lund, The Morphology of Falcatus falcatus (ST. John and
Worthen), A Mississippian Stethacanthid Chondrichthyan from the Bear Gulch
Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 5(1): 1-19, March 1985[3] Lauren Cole Sallan, Michael I. Coates (2014) The long-rostrumed elasmobranch Bandringa Zangerl, 1969, and taphonomy within a Carboniferous shark nursery, Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 22-33, http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2013.782875
[4] von SILVIO BRANDT, Halle, über Neufunde von Janassa korni (WEIGELT), einen petalodonten Elasmobranchier aus dem Kupferschiefer (Ober-Perm) von Eisle - ben und Sangerhausen (Sachsen-Anhalt). Ver?ffentlichungen Naturhist. Museum Schleusingen, 24 (2009), 15-26
[5] E. D. Grogan, R. Lund, M. Fath, A New Petalodont Chondrichthyan from the Bear
Gulch Limestone of Montana, USA, with Reassessment of Netsepoye hawesi andComments on the Morphology of Holomorphic Petalodonts. Paleontological Journal,2014, Vol. 48, No. 9, pp. 1003–1014[6] John A. Finarelli, Michael I. Coates, Chondrenchelys problematica (Traquair, 1888)
redescribed: a Lower Carboniferous, eel-like holocephalan from Scotland. Earthand Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 105,
35–59, 2014[7] Eileen D. Grogan, Richard Lund, Two new iniopterygians (Chondrichthyes) from the Mississippian (Serpukhovian) Bear Gulch Limestone of Montana with evidence of a new form of chondrichthyan neurocranium. Acta Zoologica (Stockholm) 90, (Suppl. 1): 134–151 (May 2009)
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