二十餘年來鳥類起源研究（四）：特徵的改變
由於客觀條件的限制，古生物學的研究方式往往與大多數現代生物學的研究大相徑庭，首先古生物學的材料主要是化石，化石是唯一的，儘管有很多的已經絕滅的生物留下了大量的化石，例如三葉蟲和菊石，但大量的恐龍，或者說脊椎動物研究都是建立在數量非常有限的材料上；另外，現代生物學可以利用大量新興的技術來輔助研究，特別是可以從分子的層面來進行實驗，但是古生物學很難做到這一點。目前來說，對鳥類起源，或者所有恐龍的研究中大部分都是利用形態學的特徵來作為基礎。
一開始，人們把羽毛的有無作為區分鳥類和恐龍的標準特徵，但是隨著不斷有「帶羽毛的恐龍」（Feathered dinosaur）的化石被發現，羽毛已經不是一個決定性的特徵；後來，人們又把非對稱羽毛作為區分標準，因為非對稱的羽毛與動力飛行能力緊密相關，但是一些具有非對稱羽毛的恐龍化石的發現又打破了這一規則。有的同學可能會說，是否可以把動力飛行的有無作為區分標準呢？我認為很困難，因為目前從化石來判斷一個動物的運動能力會有很大的誤差。由此可見，人們對於恐龍和鳥的認識是在不斷變化中的，現在也很難有某一個特徵去截然地區分非鳥類恐龍和鳥類，這一章節中我會介紹幾個恐龍向鳥演化過程當中的重要特徵變化，當然，篇幅有限，時間有限，我只能粗略的講一講幾千萬年演化過程中的幾個比較明顯的變化，感興趣的同學可以結合文獻自己深入了解。
對比典型的鳥類和非鳥獸腳類恐龍，很容易看出這兩者在解剖結構上存在非常多的不同，例如非鳥類恐龍具有較長的尾部，而鳥類的尾部椎體癒合形成尾綜骨（pygostyle）；獸腳類恐龍的前肢一般是3個分開的手指，而鳥類的前肢變成了翅膀；當然，鳥類有可以供動力飛行的羽毛，而很多的非鳥類恐龍，儘管有羽毛，缺乏存在類似結構的化石證據。
在這一章節中，我會簡單介紹諸多特徵改變中的比較經典的四個，分別是：
- 羽毛的起源
- 飛行的起源
- 時空悖論（Temporal paradox）：具有鳥類特徵的非鳥類恐龍出現時間比最早的鳥還要晚，其實這個應該不算特徵。。。。。。
- 同源特徵的不一致：恐龍前肢手指被認為是第1、2、3指，而鳥類的是第2、3、4指。
羽毛的起源
現代鳥類的羽毛結構和功能都非常複雜，在用于飛行之外，還有保暖，展示，防水等等功能。如此複雜的結構顯然是經歷了漫長的演化過程而來的，而且化石證據顯示早期的羽毛/毛狀結構顯然無法用作飛行，那麼現代鳥類的羽毛是怎麼演化而來的呢？
要回答這個問題，我們應該先注意另一個問題：羽毛是怎麼保存下來的？
在化石的保存過程中，簡單一點說，是沉積物中的礦物質代替了原有的組織，如果條件理想，甚至可以保存細胞層次的信息。由於很多的原因，絕大部分的軟組織都沒有機會保存下來，其中就包括羽毛。羽毛的主要組成是交聯在一起的蛋白質，比一般的軟組織例如肌肉皮膚要頑強一點，這也是為什麼幾乎沒有恐龍的肌肉保存下來而一部分的羽毛變成了化石。熱河生物群中的化石保存的大部分軟組織結構不是礦化的結果，而是生物體死亡後，厭氧細菌分解軟組織之後的副產物留下的印痕，所以很多標本的毛狀結構看上去都會有類似光暈的效果，感興趣的同學可以看一下論文中的照片感受一下。
羽毛的演化如果要簡單概括的話就是「結構從簡單到複雜，功能從單一到多樣」。目前，對於早期羽毛的功能存在很大的爭議，一種觀點認為由於自然條件的變化，遼西地區在整個晚侏羅世到早白堊世的氣溫處於下降，早期羽毛的主要作用是保暖，類似於今天很多鳥類幼體階段身上附著的絨羽。另外，早期的羽毛也有可能是用來保護卵和剛剛孵化的幼體。例如在從外蒙戈壁到江西南部的廣大地區都發現了竊蛋龍類的巢穴，不僅僅有和蛋在一起的巢穴，甚至有同時包含了未孵化幼體和處於孵蛋姿態的成體的標本。還有學說認為早期的羽毛是一種識別特徵，近年來的一些研究也或多或少地支持這個學說。通過觀察羽毛化石中殘存的黑色素體（Melanosome），研究人員可以部分地恢復化石中羽毛的顏色。
飛行的起源
對鳥類來說，羽毛是飛行的必需品，但是如果這句話反過來說，飛行是羽毛的必需品嗎？這樣的問題聽起來有些奇怪，那換一個說法，是因為有了羽毛鳥才會飛行，還是因為飛行這個能力演化出了羽毛？演化是沒有目的性的，不能說因為想去飛才有了羽毛，但是有可能是飛行能力的獲得能使動物獲得更大的生存優勢，從而自然選擇把利於飛行的羽毛保留了下來。
學界對於飛行的起源主要有兩種假說，爭論一直很大，一種學說認為飛行是起源於滑翔，另一種認為飛行起源於跳躍。對於飛行起源的研究，比較主流的研究方法是利用化石重建恐龍的骨架的三維模型，之後加上肌肉和羽毛，然後在計算機軟體中進行空氣動力學的模擬。主要的問題在於這樣的研究的每一個步驟都會引入巨大的誤差，所以結果很難讓人信服。另外，飛行不僅僅要依靠羽毛，中空的骨骼，適當的體重，合理的肌肉分布，足夠的腦容量都是必須的條件。我們目前很難確定這些飛行的必須條件在演化歷史中出現的先後，唯一可以肯定的是這些改變不是一蹴而就的。
一種獲得較多認可的觀點是早期的帶羽毛恐龍經歷了一個四翼階段，然後才演化成今天鳥類的樣子。就像早期的飛機因為動力不足，大多是雙層機翼甚至更多，之後動力滿足要求後就採取了單層機翼這種更符合空氣動力學特性的結構。這種假說不僅符合對現代鳥類學習飛行過程的觀察實驗，也得到了很多的化石支持，例如小盜龍，近鳥龍等都具有四個翅膀。
最後，如果比較關注恐龍研究得同學可能之前看到過關於奇翼龍（Yi qi）的報道，這種恐龍的前肢可能擁有類似蝙蝠的結構，當然之後也有研究人員認為那是化石保存過程中骨骼的位移造成的。但無論如何，應當注意的是，在恐龍向鳥轉變的過程中，可能存在多種對飛行的「嘗試」，其中至少有一種成功了並且保留到了今天，剩下的可能在之後的大滅絕中消失了，也可能是失敗的嘗試。
奇翼龍：新的中國恐龍，蝙蝠翅膀的鳥類祖先 | 科學人 | 果殼網 科技有意思
https://www.nature.com/articles/nature14423
A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wingsA bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings
時空悖論
在始祖鳥被發現之後的很長一段時間，恐龍起源學派的研究人員大多認為始祖鳥是現代鳥類的祖先，儘管現在始祖鳥已經退下神壇，但是縱觀已經發現的化石，依然存在一個很大的問題：獸腳類中的虛骨龍類（Coelurosaurian）中的大部分都比始祖鳥要出現得晚。顯然，一個類群不可能由在它出現的地質年代之後的類群演化而來。
時空悖論（temporal paradox）在古生物學中第一次使用應該是1994年Alan Feduccia提到的，注意當時距離中華龍鳥的化石被報道還有至少2年的時間，儘管遼西地區和世界各地找到了一些早期鳥類的化石，其中一部分也帶有羽毛，但是當時還沒有「帶羽毛的恐龍」這一概念，絕大部分研究者也接受羽毛是鳥類的鑒定特徵。因此，時空悖論也成為當時反對鳥類起源於恐龍假說的研究人員的一個有力武器。
隨著近20年世界各地陸續發現的新化石，這一問題的目前應該算已經解決，2002年俄亥俄大學的Lawrence Witmer在論文The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils中提到了3個主要的反對意見：
- 生活在白堊紀的小型獸腳類恐龍儘管和現代鳥類有比較接近的親緣關係，但是並不是現代鳥類的直接祖先；
- 新的化石證據證明帶羽毛的恐龍在侏羅紀就已經出現，虛骨龍類在當時就已經具有較高的多樣性；
- 如果把其他的早期主龍類動物作為現代鳥類的祖先，會出現更嚴重的時空悖論和化石空缺。
因此，所謂的時空悖論只是化石證據不足的結果，隨著時間的推移也就不成為一個悖論了，不過這一假說也推動了對於系統發育中Ghost lineage和獸腳類恐龍演化關係的研究。
同源特徵不一致
目前來說，基本上不可能找到一個特徵作為劃分非鳥類恐龍和鳥類的標準，因此，也存在很多模糊不清的地方。一個到今天為止都處於激烈辯論的經典問題就是現代鳥類的前肢三指的來源，對胚胎髮育的觀察被認為是第2、3、4指，而根據獸腳類恐龍的演化序列被認為是第1、2、3指，如果鳥類是獸腳類恐龍中的一類，就無法解釋為什麼發育過程就和演化過程相悖。當然，學學界也提出來很多的假設，例如Gunter Wagner和Jacques Gauthier在1999年提出的「Frame-shift」理論，認為鳥類的2、3、4指就是恐龍的1、2、3指，只是在發育過程中發生了移動，所以看起來像2、3、4指一樣。
圖中分別是四種解釋化石證據和發育學實驗結果不一致的假說，從左到右分別是5指，4指和3指的獸腳類恐龍（包括鳥類），實線包圍的色塊表示完全發育的手指，虛線包圍的表示退化的手指，不同顏色代表不同的「形態」的手指。阿拉伯數字代表胚胎期的手指前體編號，羅馬數字代表成體的手指編號，右邊重疊的色塊代表一個手指上同時具有兩個「形態學手指」的特徵。然後四種假說分別是框架轉移（Frame-shift），橫向轉移（Lateral-shift），軸轉移（Axis-shift），和中央丟失（Central-loss）。其實名字不太重要，根據圖看清楚每個假說是丟失了哪些指頭，哪些指頭髮生了移動就好。
除了以上特徵，還有很多關鍵的研究由於篇幅和個人精力有限被我略去，不過我把文獻鏈接放在下面，感興趣的同學可以自行查閱。
獸腳類恐龍體型的小型化發展，2014年Science
Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds
身體重心與運動能力的變化，2013年Nature
Linking the evolution of body shape and locomotor biomechanics in bird-line archosaurs半月形腕骨的變化，2013年Scientific Reports
Homologies and homeotic transformation of the theropod 『semilunate』 carpal前肢的演化，2011年Nature
An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae腦部結構的改變，2011年Nature
Evolutionary origins of the avian brain
尾部的退化，2014年PLoS one
Ecology and Caudal Skeletal Morphology in Birds: The Convergent Evolution of Pygostyle Shape in Underwater Foraging Taxa
卵大小的相對變化，2014年Acta Palaeontologica Polonica
Revisiting Sabaths 「Larger Avian Eggs」 from the Gobi Cretaceous
隨著鳥類起源於恐龍的觀點被越來越廣泛地接受，恐龍，特別是獸腳類恐龍，在大眾面前的形象也在逐漸改變。大量的復原圖都給恐龍加上了羽毛，而不再是傳統的類似蜥蜴全身覆蓋鱗片的形象。以上問題的出現也說明鳥類的起源過程可能比之前想像的要複雜很多，同時，在演化過程當中的「模塊化演化」，類似特徵的多次起源等等也使得研究變得複雜。
這一部分的內容主要結構是基於14年徐星等人發表在Science的文章An integrative approach to understanding bird origins，還有15年Steve Brusatte等人發表在Current Biology的文章The Origin and Diversification of Birds。14年的文章中有一張很不錯的系統發育圖，我簡單翻譯了一下放在這裡供大家參考，隨著新化石的發現，幾乎可以肯定這幅圖在不久的將來就會有變化，但是其中蘊含的演化的思想和無數科研人員付出的努力是值得肯定的。另外，感興趣的同學可以對比一下14年和15年兩篇文章的兩張圖，文章鏈接在最後。
經過二十餘年的研究，科學界和大眾都基本接受了現代鳥類起源於非鳥類恐龍的理論，越來越多的化石和實驗證據也為這一理論添磚加瓦。那麼世界上最早的鳥是什麼呢？它和非鳥恐龍還有現代鳥類之間有什麼區別呢？另外，面對數量眾多的帶羽毛恐龍和早期鳥類物種，各個課題組得出的演化結果為什麼各不相同呢？
敬請關注下一章節：最早的鳥&混亂的樹
------------------------------------補充文獻---------------------------------------------
Xu et al. (2014)
An integrative approach to understanding bird originsBrusatte et al. (2015)
The Origin and Diversification of Birds推薦閱讀：
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