螞蟻群落是一個生物嗎？

03-04

【士之讀書治學，蓋將以脫心志於俗諦之桎梏，真理因得以發揚。思想而不自由，毋寧死耳……惟此獨立之精神，自由之思想，歷千萬祀，與天壤而同久，共三光而永光】

陳寅恪為王國維作碑文，二者俱志於脫俗，均終以殉道。令狐沖學獨孤九劍，任意而為無所拘泥，然不容於師門。楊過娶小龍女，有悖倫常俾睨禮法，乃見背於天下。在群體選擇中勝出之集體，必嚴於紀律組織，凡特立獨行者，欲矯矯不群，則群必棄之。廣陵散嵇康醉醒，思舊賦向秀詞成，種種悲離坎坷皆由此而生也。

螞蟻則沒有這般煩惱。

都說中年人被生活磨去了稜角，螞蟻的「稜角」已經被進化磨了近一億年了。為了集體勝出，「蟻寅恪」「蟻國維」「楊蟻」「令狐蟻」早消失在自然選擇之中。早在1911年，普林斯頓大學進化學家惠勒就提出「螞蟻群落是一個超級生物」的說法。近百年來，越來越多的人嚴肅地接受了這個說法。2008年愛德華威爾遜（前幾節已經多次介紹過這位大神了）和德裔美國科學院院士哈德布勒出版其煌煌巨著《超級生物》（super-organism），系統闡述了為什麼我們應該把蟻群或蜂群看作一個生物，而不僅僅是多個生物組成的群體。在這個超級生物中，每一隻螞蟻或蜜蜂都像人體的細胞一樣，放棄了自身的繁殖自己的意志，而為整體服務，目的是使其生殖器官（蟻后蜂后）繁育後代，把基因傳播出去。

對於人體來說，特立獨行的細胞就是病變。在人體中，除生殖細胞以外的細胞（非生殖細胞），大致可以分兩類，一類細胞到了一定數量後就不能再分裂（比如神經元，死一個就少一個），還有一類會分裂再生（比如各種表皮細胞）。這第二類細胞有一個「自殺」機制（術語叫「凋亡」），到了一定時候，它們自己會凋亡，不會無限制地分裂下去。這個自殺機制顯然是為集體服務的。如果這個機制出了問題，細胞失了控，無限地分裂，那結果是什麼？

細胞的凋亡過程

答對了，那就是癌腫瘤。拒絕自殺，無限制地繁殖自身，這就是癌症的本質（後面講進化論醫學的時候，小弟還會詳述）。

2014年小弟參加一個美國科學院和私人基金會組織的會議。會議名為「從細胞到社會」，其中一個重要議題是，細胞和社會性動物（比如螞蟻）是如何放棄其自主性（autonomy）的。斯坦福大學的一位教授作了令人印象深刻的發言。這老太太算是威爾遜之後螞蟻研究的翹楚。她提出，工蟻放棄生殖而為整體服務，這就像人的非生殖細胞自殺停止分裂一樣。蟻群有一套機制控制單個的工蟻，使之循規蹈矩（有些工蟻還保留著生育能力，在特殊情況下也可以生育，因此需要控制）。老太說，如果能搞清楚蟻群的機制是如何控制工蟻的，那麼也許會對癌症的治療有所點化和借鑒。

雖然這老太的為人極不可愛，但我是不得不佩服人家學究天人。畢竟人體的細胞都共享同樣的基因，而蟻群內部的螞蟻也共享同樣的基因；人的細胞分工協作，蟻群的螞蟻也分工協作；人的細胞群接受群體選擇，而蟻群也接受群體選擇。這二者的類比絕非牽強附會。

螞蟻放棄獨立自主還體現在覓食上。很多研究者都指出，在小型的蟻群中，單個的螞蟻在覓食的時候還保持了一定的自主性。它們通常會分散開來，單獨行動，等找到食物後再回巢搬請援手。由於集體小，它們之間可以作一對一的觸角碰撞交流（好比小國寡民小村落的通訊方式），所以，「大多數人的意見」對單只螞蟻來說，影響還不是那麼大，因為採集別人的意見不是很容易。

然而，在擁有成千上萬隻螞蟻的大型蟻群中，先遣部隊會有組織地覓食，而不是單獨行動。更重要的是，在大型蟻群中，一對一的交流是不可能的。信息的傳遞基本上通過噴洒大量外荷爾蒙（一種化學物質）來實現（好比現代社會的新聞媒體以及通訊工具）。我們上節講過，外荷爾蒙會在食物與巢穴之間形成一個強烈的氣味帶，飄香百米，誰聞到了都會被吸引。被吸引的人數越多，就會有越多人噴洒外荷爾蒙，於是氣味會更強烈，於是就更能影響單只螞蟻（微信朋友圈的轉發好像也屬於這種正反饋，轉的人越多，越多人看到，於是越多人轉發）。

當然，人中肯定存在本系列讀者這樣有「獨立精神，自由思想」的個體，不是每篇雞湯文都可以影響所有人。但是在蟻群中不受外荷爾蒙吸引的個體就是反蟻類分子，就該被清除出去（自然選擇在上億年的時間內已經將其清除乾淨了）。所以像軍蟻這種大型蟻群內，大多數螞蟻基本上是瞎子，往哪兒去，幹什麼，自己什麼也不知道，隨著大流走就是了。威爾遜和其同事認為，單個螞蟻的盲從隨大流，使得整個蟻群的效率更高（瞎，blind，這個字是他們說的，不是小弟我編造的）。

其實，你也不要笑螞蟻的盲從，你體內的大部分細胞都盲從，它若不盲從，你就現病容。

再來一次老生常談啊：小弟一向認為人類社會有很多事物似乎不能完全用進化論來解釋。獨行與盲從就是個很好的例子。對蟻群和人體而言，螞蟻和細胞如果不盲從，就是搗亂壞分子，而對於人類社會而言，黃藥師薄湯武而非周孔，宋榮子舉世非而不加沮，皆為人中龍鳳，更不用說王國維、陳寅恪以自由獨立之思想精神而發揚真理了。

剛才說了，超級生物這個提法其來有自（註：指事情的發生、發展有其來由，並非偶然）。但是，威大師等人基本上只是用了一些定性的描述和分析來支持這個說法。2009年小弟和當年的博士後導師之一決定分析定量的數據，來證明一個蟻群確實可以被看作是一個個體的生命。絕大多數生命體都有這樣四個共同特點：新陳代謝（能量消耗率）、生長、繁殖、死亡。所以我們就想從這四個方面入手。

第一個是能量消耗率。基本上所有的個體生物，從單細胞，到昆蟲、爬行類、鳥類，再到哺乳動物，都有一個普適的規律：它們的能量消耗是它們體重的3/4次方（這個3/4迷倒了無數英雄，也有人爭論說是2/3，這裡暫不去說它）。

這是個什麼意思呢？如果這個次方指數是1，那就是成正比了。3/4不是1，也就是說能量消耗和體重不是成正比的關係。簡單複習一下初中數學啊。兩個東西「成正比」就是說，你增加2倍，我也增加2倍，你增加20倍，我也增加20倍。如果能量消耗和體重成正比（次方指數是1），那麼假設牛的體重是老鼠的10000倍，它的能量消耗率也就應該是老鼠的10000倍。但是，由於能量消耗是體重的3/4次方，一隻牛的能量消耗就只有老鼠的1000倍。

我花錢買飼料，準備養動物，以後宰了吃肉。我是吃老鼠肉好呢（十大惡人之首魏無牙就無鼠肉不歡，後來江小魚好像也吃了），還是養牛吃牛肉？聰明的你，不妨放下手機，問問你家娃兒這個數學題。你家娃兒答對了沒有？那肯定是養牛啊。1頭牛的能量消耗是老鼠的1000倍，那我養1頭牛所需要的飼料能養1000隻老鼠，而1頭牛的體重（肉）頂10000隻老鼠的體重。你說養什麼划得來（如果不考慮味道的話）？

更有趣的是，1頭牛的能量消耗是老鼠的1000倍，牛又比老鼠重10000倍。那大家想想，平均每1克牛細胞消耗的能量是1克老鼠細胞消耗能量的多少倍？大多數美國的理科生到這裡就已經被問暈了。中國的文科生應該沒有問題。是的。平均每1克的牛肉細胞的耗能只有1克老鼠細胞的1/10。這就是說，同樣的一個細胞，比如說肝細胞，同樣的功能，同樣的大小，我在牛身體裡面只需要1份能量就可以運作，而在老鼠身體里卻需要10份能量。

這是為什麼呢？解釋這個現象的文章，僅小弟就看過上百篇，眾說紛紜。但是公認的一點是：在自然選擇作用下，細胞對資源的共享方式，因體重的不同而不同。能量（氧氣，養料）是由毛細血管提供給細胞的。在牛身體里，10份細胞共享1份毛細血管，而在老鼠身體里1份毛細血管只能維持1份細胞。

小弟冒著被大家扔雞蛋的風險講這麼多數學幹什麼？這個和螞蟻群落有什麼關係？

諸位看官，這個3/4指數次方是生命的一個重要特徵。因為自然界的一切運作，歸根到底都是能量在起作用（據說美國打伊拉克也是因為這個），所以小到個體的動物，大到整個生態系統的很多性質都和這個3/4次方指數有關。比如心跳（運送能量的速度），牛的就比老鼠的慢10倍左右（因為它的每個細胞需要的能量平均只有老鼠細胞的1/10）；比如壽命（受能量消耗的制約），牛的就比老鼠的長10倍左右。這方面的著作汗牛充棟，小弟博士後期間一半的時間就是做這個的，例子可以舉到海枯石爛，只要你有那個耐心聽。

好吧，我知道你沒有（我也沒有）。我們轉頭來講螞蟻。如果蟻群真的是一個個體的超級生物，那麼也應該遵循這個規律。小弟上窮碧落下黃泉，耗費半年之功，收集了幾百篇社會性昆蟲群落文章里的數據，然後發現，不僅是螞蟻，還包括蜂類，它們群落的能量消耗率都和整個群落的重量的3/4成正比。

這個東西不得了啊，兄弟伙。

這就是說，假定一隻螞蟻的能量消耗是1，你把10000隻螞蟻，孤立地放到10000個試管裡面去測量它們的能量消耗，每隻螞蟻的消耗還是1，加起來的總和則是10000。但是如果你把這10000隻螞蟻放在一起，組成一個社會，那就是見證奇蹟的時刻到了：它們總的能量消耗居然就降到了1000左右。

這說明了一個什麼道理？這說明了團結就是力量，團結就是力量，這力量是鐵，這力量是鋼，比鋼還硬比鐵還強……

咳，這意思就是，在一個社會裡，每一個成員所需要的能量比你孤立的個人主義要少，而每一個成員利用能量的效率比孤立的個人主義要高（牛的細胞只需要老鼠細胞的1/10）。所以雷鋒叔叔說了「對待個人主義要像秋風掃落葉一樣」。同樣大小的螞蟻，在小群落里需要10份能量，到了大群里就只需要1份了。

不僅是能量消耗率是這樣，我們發現，社會性昆蟲的群落，在那四個生命特徵上，都和它們的整體重量呈指數小於1的非線性關係。比如蟻群的生長速率和哺乳動物的生長速率都是它們重量的3/4次方，而蟻群的壽命和哺乳動物的壽命也是體重的1/4次方。（關於壽命和衰老的進化理論，小弟後面還會詳述。）

這篇文章後來在2010年的《美國科學院院刊》發表。威爾遜威大師在私下場合贊道，我們這項工作「新穎而且重要」（novel and significant）。文章出來以後，很多課題組都測量了各種蟻群的能量消耗率，也得到了相似的結果。人們這幾年提出了很多假說來解釋這個情況。但這些假說不是被證明是錯的，或者非常牽強只能解釋很少數螞蟻物種的，就是很難證實的。

小弟我2011年之後全心放在衰老研究上，直到前年才又將這個螞蟻的項目重新拾起來。

我的假說是：由於螞蟻之間有信息交流，共享食物和信息，所以並不是每一隻螞蟻都需要勤勞地工作。而蟻群越大，偷懶混日子的螞蟻的比率越大，就和當年知青混工分一樣（這個是開玩笑了，不工作的螞蟻實際上是一種人員儲備，準備應急）。工作和不工作顯然消耗的能量不一樣。如果大的蟻群不工作的螞蟻多，那平均到每隻螞蟻消耗的能量肯定就要少。

這設想很有道理（呵呵，我老人家的設想肯定有道理啦），但是驗證卻比較難。測量能量消耗是小弟的拿手戲，這個不難。難點在於在測量能量的時候，必須同時分析螞蟻的運動。這個問題一直到小弟遇到了一位計算機圖像處理專家才得到解決。

在這點陣圖像分析教授的幫助下（清華畢業的高材生），我們把不同大小的蟻群放在玻璃盒子里，上面架攝像機，下面接能量分析儀，同時測了三個量：兩個小時之內的能量消耗，每隻螞蟻的運動路程和每六秒間隔內有多少只螞蟻在活動。

結果和我預想的一模一樣：30隻螞蟻的群落，單位時間總有40%左右的螞蟻在運動著，這個百分比隨蟻群的增大而逐漸減小。當蟻群有300隻螞蟻時，只有20%在活動著。群越大，不幹活的螞蟻相對越多。我們用不同的螞蟻重複了幾次都是這個結果。我們還發現，蟻群的總運動路程，總平均速度，和總消耗能量，都與群體的總重量的3/4次方有關。

這是第一個從實驗上對螞蟻的這個3/4作出的解釋（不排除還有其他解釋）。這個實驗的亮點在於同時測量了運動和能量消耗，直接把生理和螞蟻的行為聯繫了起來。於是我們就飛快地寫了一篇文章投給一家還算不錯的期刊社。發表出來之後，美國很多科技媒體都作了報道，前些日子還有一個芬蘭的電視台要採訪小弟，我很謙虛地回絕了，因為他們想問的問題和我們這篇文章關係不大，我也不懂（我懷疑這個是我謙虛的真正原因）。

當然這只是千里之行第一步。這個實驗提出一個更重要的問題：為什麼運動的螞蟻的百分比有規律得隨著蟻群的增大而減少？這裡面的道理是什麼？小弟現在有一個基於優化的進化假說。正在準備做實驗證實，數學理論也有待完善，就不在這裡說了。更有趣的問題是，能不能把這些規律運用到解釋人類社會的某些經濟現象上來。小弟與合作者也在做這方面的工作。

說到人類社會，2007年研究者們發現，如果把人類的城市看作一個個體的生命的話，很多與能量消耗有關的量，比如加油站的數量，電纜的總長度等等也和城市的大小（人口）成3/4次方的關係。那麼人類城市是不是與螞蟻群落一樣，是一個超級生物呢？敬請關注下集。