螞蟻對社會生物學有怎樣的意義？

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很多人知道黑螞蟻、紅螞蟻、大螞蟻、小螞蟻，可能有些人還知道軍蟻、木蟻、切葉蟻。剛才好奇，百度了一下，「螞蟻種類」詞條說中國境內的螞蟻有600多種。如果是真的話，中國可以稱得上是「貧蟻國」。

這個世界上有多少種螞蟻呢？坐穩了哈！一萬二千多種（也有說一萬四千種的）！據螞蟻專家愛德華·威爾遜估算，地球上所有的螞蟻加起來的總重量，大概和人類的總重量差不多。有人說這個數值高估了幾十倍，但是即使縮小几十倍，那也是蔚為大觀。全世界70億人，而螞蟻大概有幾千萬億隻。

這幾千萬億隻螞蟻分布極廣。除了南極、格林蘭島、冰島和大洋中的極少數小島不見蟻蹤，蟻類遍布陸地上的各種環境，草地、森林、沙漠和你們家廚房。螞蟻群落的大小橫跨7個數量級。南方米其林蟻（Southern Michelin Ant）一窩只有不到20隻成員，而軍蟻的超級帝國則動輒達到2千萬級別！身長從1毫米到3厘米不等。

順便問一句，世界上有一萬二千種螞蟻，那有多少種人啊？一種。只有一種！白人黑人，壞人好人，女人男人，矮貧丑高富美，看小弟文章的人和不看小弟文章的人，都是一種人：智人。「種」有很多定義，按普遍使用的定義，只要兩個個體可以互相交配並且生育出有繁殖能力的後代，那這些個體就屬於一個種。中國男人娶美國女人，生的孩子肯定也可以生育，所以我們都是一個種。而馬和驢就不屬於一個種，因為它們的後代騾子無法生育。

有關螞蟻的研究文獻，可以用「浩如煙海」來形容。僅小弟案頭就有五六本大部頭關於螞蟻的著作，每一本「從三樓扔下去都可以砸死人」（這是威爾遜對其1990年普利策獎獲獎作品《螞蟻》的形容）。關於螞蟻的學術文章更達到百萬篇級別，而小弟最多只讀過三四百篇。若要講螞蟻的習性趣聞知識點，那真是可以講到地老天荒。

但是我說過好幾遍了，小弟這個進化論系列不是搞少兒科普，不是講知識點講趣聞的（少兒科普當然非常重要，但是小弟不擅此道）。關於螞蟻的趣聞知識點在網上隨便一搜，便有無數文章和視頻（還不算以訛傳訛的）。程蝶衣說「京戲（崑曲）就是八個字，無聲不歌，無動不舞」。你看京劇其實並不是為了看故事。論故事性，京戲能比得過電影電視嗎？京劇是以故事演歌舞，故事只是襯托，歌舞才是靈魂。小弟講進化論也是試圖坐而論道，講趣聞知識點是為了在紛繁複雜的現象中，以剝繭抽絲的推理方式，推導出統一的規律來。

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那麼這些不同螞蟻種類有什麼共同特性呢？其共性在於，它們都是所謂的「真社會性」昆蟲，都滿足「真社會性」動物的三個標準：世代重疊（一窩成熟的個體至少可以分為兩個世代）；合作照顧嬰幼兒；最重要的是，大家在繁殖上有分工，有些人只管繁殖，有些人基本不繁殖。

通常人們認為，滿足這三個標準的昆蟲有四類：蟻類，黃蜂，蜂類和白蟻。還是順便講個知識點吧：白蟻可不是白顏色的螞蟻。漢語用「蟻」字稱呼白蟻，實為大謬。白蟻在分類學上和蟑螂的關係比較接近，而離螞蟻、黃蜂和蜂類則比較遠。這其中的重要區別，小弟馬上就會講到。

螞蟻的研究開創了生物學中的一個重要分支——社會生物學。在一次訪談節目中，有人問社會生物學的創始人、當代最著名的進化生物學家、種群生態學家、兩次普利策獎得主、傳奇中的傳奇、人稱「螞蟻王（Lord of ants）」、名動天下縱橫江湖60多年的一代宗師、哈佛大學教授愛德華威爾遜：「你為什麼要研究螞蟻？」老先生反問：「螞蟻如此有趣，為什麼不人人都來研究螞蟻？」

實際上，人們對螞蟻的興趣早在達爾文時代就已經很濃厚了。最初使達爾文們迷惑的問題是，為什麼一個蟻群中只有蟻后能生育，而所有的工蟻（全是雌性）都自願放棄生育功能，專心照顧它們的妹妹，也就是蟻后的孩子（當然，有些種類的工蟻在特殊情況下也可以生育）。

上世紀70年代，漢密爾頓用親緣選擇理論第一次回答了這個問題。親緣選擇的通用原理我們在上幾節里已經說了很多了。在螞蟻這裡，還有一個特殊情況：螞蟻屬於「單雙套染色體」物種。小弟我最討厭專有名詞，這個東西像飯里的沙子一樣硌牙，如果不得不用，我一定馬上作解釋。

大家知道，我們人還有你家的貓兒狗兒，都有雙套染色體，一套來自父親，一套來自母親。可是螞蟻黃蜂和蜜蜂不是這樣。它們的雄性都是發育自「未受精卵」。未受精就是說沒有父親的精子。所以這些雄性都只有一套來自蟻后的染色體。而雌性（工蟻工蜂）都發育自「受精卵」，所以和哺乳動物一樣有兩套染色體。

哈密爾頓天才地注意到了這個現象。在做了一套不是很複雜的數學推導之後（連美國學生都基本能聽懂，可見不複雜，但是小弟這裡有字數和耐心限制，就不推導細節了），他老人家無可辯駁地證明了，每一隻工蟻和她妹妹的親緣關係都是0.75，也就是說她們有75%的基因是相同的（大家記不記得你和你兄弟姐妹的親緣關係是多少？對，只有0.5），而和它自己孩子的親緣關係卻只有0.5。

妹妹比自己的孩子還親，這就是說，如果我照顧一個妹妹，使之存活，那就可以使我的基因在種群中增加0.75個（如果照顧四個妹妹，我的這份基因就能增加3份）。相比較而言，如果我生一個小孩，我只不過再增加0.5個基因而已。那毋庸多言，自然選擇肯定傾向照顧妹妹而不是養育自己的孩子啦。

有趣的是，所有的工蟻（雌性）和它們的兄弟（雄性）的親緣關係只有0.25。妹妹比弟弟親三倍。那站在工蟻的角度，她當然希望妹妹的數量比弟弟多三倍啊（自然選擇就是要增加基因數量嘛，我們第一節就講過了）。但是對蟻后來說，兒子女兒一樣親，所以她生的卵裡面，雄性的和雌性的數量基本是一樣的。工蟻想要三倍多的妹妹，蟻后想要同樣多的兒子，那這場衝突是個什麼結果？

親緣選擇理論預言：養育孩子是工蟻的工作，沒你蟻后的事兒，所以工蟻會殺死一定數量的雄性的卵，盡量把雌雄比例保持在3:1。這個預言在70年代被哈佛大學生物學家的實驗數據證實，於是名聲大振，一時風頭無兩。

（為專業人士補一句：在很多種類中，雌雄的體重相差很大，所以最後的比例是以總體重來算的，而不是總數量。另外，如果蟻后和多個雄性交配，或者一個蟻窩中有多個蟻后，或者有奴隸蟻，那麼螞蟻之間的親緣關係就不是像剛才說的那麼簡單，所以也會多出很多雄性來。）

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在這之後，漢密爾頓的親緣選擇理論就成了解釋真社會性昆蟲「利他行為」的標準理論。很多教科書，講到這裡就算大功告成，不往下講了。然而，這個理論卻有幾個重大缺陷。

第一，在漢密爾頓時代，人們就發現這個理論不能解釋為什麼白蟻也有這種行為。白蟻和螞蟻不一樣，它雌的雄的都有兩套染色體，所以雌性與姐妹的親緣關係（0.5）並不高於和自己孩子的關係（也是0.5）。第二，到了上世紀90年代，人們發現除了白蟻，還有一種長小蠹甲蟲、一種蝦和裸鼴鼠都是真社會性動物，而它們也都是「雙套染色體」物種，所以親緣選擇理論解釋不了為什麼它們也放棄自己的生育。第三，更要命的是，還有7萬多種動物，它們都和螞蟻蜜蜂一樣是「單雙套染色體」物種，但是都沒有進化出「真社會性」來。

基於這些原因，現在有一大批進化學家認為，這個「單雙套染色體」既不是「真社會性」的必要條件，也不是它的充分條件。那意思就是，有了它我也不一定真社會，沒了它我也不一定不是。

2010年，愛德華威爾遜和另外兩位哈佛大學學者在世界學術界的頂尖期刊《自然》上撰文，公開宣布摒棄這個基於「個體選擇」之上的親緣選擇理論。他們認為，「真社會性」最根本的起因是，在某些環境中，單個的動物想要建造蝸居不容易，保衛家園也不容易，所以，當幾隻不一定有親緣關係的個體動物湊在一起時，那很有可能大家會團結一致，共建家園。當然，打虎要靠親兄弟上陣還需父子兵，在共建家園的過程中，最有可能成功的模式是家族模式，因為由父母和孩子組成的群體最容易維持和諧的關係。

一旦群體以這種原因形成之後，大家要篳路藍縷以啟山林，那就免不了分工交流協作。如果我們比較兩個群體，一個群體矢勤矢勇一心一德分工協作井然有序，另一個群體無組織無紀律互相撕的跟美國民主黨一樣，那你說哪個群體更有可能發展壯大，繁育出「後代群」？一旦有更多的「後代群」，那麼這種促進分工協作的基因就會傳播出去，進化成型。（當然，這個分工也包括生殖上的分工。）

威爾遜這個理論基本上建立在群體選擇（或多層選擇）的基礎上（只有好好分工協作的群體才能繁衍）。威大師指出，在「真社會性」進化的過程中，親緣關係確實起到了幫助作用，但是，與其說它是真社會性的根源，還不如說它實際上是真社會性的結果：成員互相之間有親緣關係的群體能發展的更好，從而在「多層選擇」中勝出。

此文一出，驚起蛙聲一片。道金斯大動肝火，在2012年以《威爾遜的墮落》為題，輔以其一貫尖利刻薄的筆調，撰文批判他在70年代的親密戰友。老道聲稱，如果不是因為你的名聲大，你這種胡說八道怎麼可能發表在《自然》上。另有140多位星光熠熠的學界大佬也在《自然》聯名反駁威爾遜。愛德華威爾遜的本家（但非親戚）戴維德威爾遜帶領一幫弟兄，挺身便要為老威家抱打不平。吃瓜群眾「也有幫著打太平拳助樂的，也有膽小藏過一邊的，也有立在桌上拍著手亂笑、喝著聲兒叫打的」，一場架打得甚是熱鬧。

塵埃落定看此戰，其實大多數批評者（除了道金斯）都沒有完全拒絕「多層選擇」理論，他們只是認為威爾遜不應該徹底否定「親緣選擇」，畢竟還有那麼多實驗證據支持呢。而戴維德威爾遜也號召大家擁抱二元論，因為在他看來，親緣選擇不過是多層選擇的一個特例。

撇開兩種理論之爭不談，對於大多數當代生物學家來說，螞蟻最引人入勝的地方在於，整個蟻群的行為並不存在一個控制指揮中樞。與很多人想像的相反，所謂的蟻后並不是發號施令的皇后，她實際上只是一個生育機器。很多種類的蟻后壽命可以達到二十年，一生產卵百萬。有時候她也可以分泌一些化學物質塗抹在工蟻身上，以便大家相互辨認，區分敵我。但是蟻后的作用也差不多就是這些了。整個蟻群的行為，往哪兒搬遷，獵取什麼樣的食物，出門是左拐還是右拐，什麼時候幹什麼活，一切的一切，沒有人指揮，都是通過一隻一隻螞蟻相互間交流溝通來實現的。

螞蟻之間的交流主要是靠氣味（在有些種類中，敲擊樹榦之類的聲音也起一定的作用）。我是一隻螞蟻，現在有兩項工作要做，一項是修房子，一項是倒垃圾。我怎麼決定應該幹什麼？我身邊的螞蟻來來往往，有些聞起來是修房子的味道，有些聞起來是倒垃圾的味道，它們都用觸角碰我。如果在一定時間內，倒垃圾的螞蟻碰我的次數多，我就知道，噢，這件事情比較重要，那我就去清理垃圾。垃圾漸漸清理乾淨了，我身邊沒有垃圾味兒的螞蟻碰我了，那我就知道可以換工作了。如果幹脆什麼人都不碰了，那很多螞蟻就趴在那裡不動了。

出門走哪條路也是這樣。左右各有一條路通向兩堆食物，我怎麼知道走哪條？魯迅說了，世上本沒有路，走的人多了便成了路。魯迅小時候在三味書屋百草園，不僅觀察蟋蟀，可能同時也觀察了螞蟻也未可知。螞蟻選哪條路也是聞味兒，哪條路味兒重，就說明哪條路走的人多（每個人都在路上留下些散發氣味的外荷爾蒙，一種螞蟻分泌的化學物質），那我就走哪條。

我一邊搬食物，我一邊也在路上留下氣味，吸引後面的螞蟻加入。這個正反饋過程吸引的螞蟻越來越多，搬走的食物也越來越多。等到食物都搬的差不多了，空手而歸的螞蟻就不散發氣味了。外荷爾蒙會漸漸揮發掉，這路上的氣味越來越淡，加入的螞蟻也就越來越少，最後就沒有了。

上世紀六七十年代，人們比較重視研究螞蟻的社會分工，並且與人類社會的分工做了很多比較研究（比如亞當斯密《國富論》裡面的論述）。現如今人們發現，螞蟻社會的分工不是固定的，跳槽流動性非常強。所以研究的重點漸漸轉到了螞蟻是如何在各項工作之間分配人力資源的。這方面的研究是眾說紛紜，門派林立，總的原則和小弟上面說的差不多，但是還有無數細節沒有搞清楚。再過20年，等小弟及同儕搞清楚了，定當另行撰文相告。

螞蟻社會實行純粹的民主，任何決定都是少數服從多數。在集體面前，一隻單個螞蟻的意見沒有任何意義。包三先生包不同可以「自反而縮，雖千萬人，吾往矣」，但是在螞蟻群落中，特立獨行、矯矯不群的螞蟻肯定不能存在。（包不同最後也被慕容復殺害了不是？）集體的意志就像車輪一般碾壓著個體的自由。那麼「獨立之精神，自由之思想」在蟻群中是否存在呢？敬請關注下集。