【地球演義】錦鱗記4：魴魚鱍鱍色勝銀

題句出自唐·杜甫，《觀打魚歌》。

　　對早期魚形動物來說，泥盆紀末大滅絕像是一次身不由己的提速行動。無頜類中笨拙遲鈍的甲胄魚類消亡，只有少數輕盈溜滑的類型殘存下來（參見第一百七十九回 輕裝）。更加慘烈的清洗髮生在有頜類之間，身披重甲的盾皮魚類,從海洋霸主鄧氏魚，濾食巨獸霸魚（參見第一百五十回 雙雄），到匍匐水底，漫步江河的胴甲魚，褶齒魚和葉鱗魚（參見第一百四十九回 重甲），都被掃蕩凈盡，靡有孑遺。它們剛剛戰勝節肢動物宿敵，攀上食物鏈的高位，就從地球上永遠地消失了。

　　倖存的軟骨魚類和硬骨魚類很快瓜分了這些有頜類前輩開拓的生存空間，中小型的輻鰭魚構成了生態系統的中間環節，把浮游生物固定的物質和能量源源不斷地傳遞給更高級的消費者。鯊魚和肉鰭魚則演化出新的頂級掠食者，把石炭紀的遼闊水域納入治下。

　　從浪潮洶湧的江海，到水波不興的湖泊，從遼闊無際的洋面，到溝壑縱橫的藻礁，再到渾濁淤塞的池沼，不同水文條件，氧氣，光照，食物和天敵的組合，為早期輻鰭魚類提供了無數獨特的演化試驗場。它們的種類，形態結構和生活方式日趨多樣。

文獻[2]根據體型和運動方式對魚類進行了分類：

魚類的體型和游泳方式密切相關，參考現代魚類（右列），可以推斷史前魚類（左列）的生存環境和習性。（a-c）：箭形，適應加速突擊，生活在開闊水域，多為兇猛的肉食魚類；（d-j）：鯧形，適應水流較緩的淺海或淡水；（k，l）：鰻形，適應底棲或穴居；（m-o）：鮐形，適應長距離高速運動；（p-v）：普通型，廣泛適應各種水域條件。圖片來源自[2]。

　　如果粗略地對號入座，把石炭紀的輻鰭魚類填入的話，大概是這樣的：

除了普通型之外，石炭紀的輻鰭魚類開始演化出鯧形和鰻形體態（注意不是鯧魚和鰻魚）。

　　大多數石炭紀的輻鰭魚繼承了祖先的普通體型，代表的有古鱈目（Palaeonisciformes，參見第一百五十二回 錦鱗記1：魚龍潛躍水成文）和Aeduelliformes目。無論在哪個時代，這種體型都是魚類的主流。

兩種石炭紀古鱈類Kalops diophrysn（上）和Kalops monophrysn（下）化石和復原圖。它們的體型和生態位類似今天的麥穗魚，就是那種經常被魚友和龜友們拿來當飼料魚的小雜魚。圖片來源自[3]。

石炭紀到二疊紀Aeduelliformes目魚類復原圖。A，Spinarichthys dispersus（晚石炭世）；B，Neslovicella elongata（早二疊世）；C，Neslovicella rzehaki （早二疊世）；D，Bourbonnella hirsuta（早二疊世）。樣子有點像鯽瓜條兒。圖片來源自[4]，標尺長度2厘米。

在早二疊世的特異埋藏化石群發現了大量保持完好的Neslovicella elongata化石，包括不同發育階段的幼體（圖A，圖B）。圖片來源自[5]，標尺長度1厘米。

　　Tarrasiiformes目是一些外形像鰻魚的動物。它們的身體變成長筒形，背鰭，尾鰭和臀鰭連成一體，遊動時像蛇一樣扭動。這種結構不能快速遊動，但非常適合在布滿障礙物的水底蜿蜒穿行，躲避天敵，伏擊獵物。

兩種石炭紀Tarrasiiformes目鰻形魚類頭骨結構和復原圖。A-C：Tarrasius problematicus；D-F：Paratarrasius hibbardi。圖片來源自[6]。

Tarrasius problematicus（上）和Paratarrasius hibbardi（下）化石照片。看它們的體型和牙齒，生態位大概和現代的刺鰍接近吧。圖片來源自網路。

Tarrasius problematicus在第一百五十五回 起跑線中提到過。它的脊椎有類似四足動物的分區：Cervical，頸椎；Thoracic，胸椎；Lumbar，腰椎；Sacral，薦椎；Caudal，尾椎。這在輻鰭魚類中是絕無僅有的。圖片來源自[7]。

　　還有一些魚類演化出背高側扁的體型，看上去像鯧魚或者神仙魚。它們也不擅長快速遊動，但機動性高，可以靈活地轉向，急停甚至後退。適合在水流平緩，空間狹小的近底層活動，比如岩礁，藻叢和布滿植物根系的湖沼。這類魚以古鱈目的扁體魚亞目（Plathysomoidei）和Guildayichthyiformes目最為典型。

石炭紀扁體魚Platysomus circular化石。圖片來源自網路。

兩種石炭紀Guildayichthyiformes目魚類 Guildayichthys carnegiei（上，標尺長度9毫米）和Discoserra pectinodon（下，標尺長度8毫米）化石。它們如果生活到今天的話，可能會被當做觀賞魚養起來吧。圖片來源自[8]。

　　雖然體態各異，但這些早期魚類仍有一些共同特徵，比如骨感十足的腦袋，不成比例的大眼睛，一嘴小尖牙，還有身上覆蓋的密實的小鱗片。這種鱗片被稱為「硬鱗」，為原始硬骨魚類特有。和我們（尤其是在廚房刮過魚鱗的同學）熟悉的魚鱗不同，硬鱗是整個兒貼在身體表面的，相互之間也不覆蓋。

不同魚類的鱗片類型。右下：盾鱗（Placoid scale），軟骨魚類特有；左下：硬鱗（Ganoid scale），現代魚類中，只在多鰭魚，鱘魚和雀鱔等少數原始類型身上才能找到；右上：圓鱗（Cycloid scale），多數硬骨魚都是這種鱗片；左上：櫛鱗（Ctenoid），只見於鱸形目等少數高等硬骨魚類。圖片來源見水印。

　　硬鱗除了能支撐身體，減少阻力之外，表面還有平滑的閃光層，可以反射陽光。可以想像，當石炭紀的魚群被天敵追捕時，它們瘋狂地翻湧騰躍，耀眼生輝，擾亂捕食者的視線。考慮到那個時代還沒有能夠從空中獵捕魚類的飛行動物，它們不需要用暗淡的背部來隱藏自己，顏色很可能比現代魚類絢麗得多。

不得不嘗試在一片銀光亂舞中鎖定獵物的鯊魚。相似的一幕已經在數億年中無數次上演。圖片來源自網路。

　　和質地堅硬的鱗片相反，這些魚類體內多是軟骨，只有頭部的骨骼硬化，保護脆弱的顱腦。所以我們在化石上能看到清晰的頭骨，鱗片和鰭棘印痕，卻找不到熟悉的魚骨梳。只在少數化石上找到了一些脊椎碎塊。

Neslovicella elongata化石頭部特寫和顱骨結構圖。每一塊骨片都被精心標註和復原，和其他化石標本對比分析。它們的形狀和連接方式是研究早期輻鰭魚類演化的重要資料。圖片來源自[5]，標尺長度5毫米。

石炭紀古鱈類脊椎化石。古生代輻鰭魚類脊椎的骨化程度很低，化石非常稀少，感覺有點對不起「硬骨魚類」這個名字啊。圖片來源自[9]。

　　外披硬鱗，內懷軟骨的它們構成了輻鰭魚類中最原始的類群：軟骨硬鱗類（Chondrostei）。石炭紀和二疊紀是軟骨硬鱗類的極盛時期，但在二疊紀末的大滅絕中遭到沉重打擊。進入中生代後，倖存的軟骨硬鱗類又在和新興的全骨魚類的競爭中敗北，逐漸衰落。1億8千萬年後的白堊紀末期，全骨魚類又重演了軟骨硬鱗類的命運，在大滅絕後讓位給演化程度更高的真骨魚類。鐵打的地球舞台上，你方唱罷我登場，沒有人知道下一次洗牌會在什麼時候到來，又有誰能夠延續到新的時代。

現代輻鰭魚類譜系，括弧內為屬數。最上方的多鰭魚（Bichirs）和鱘鰉魚（Paddlefish，Strugeon）屬於軟骨硬鱗類；中間的弓鰭魚（Bowfin）和雀鱔（Gar）屬於全骨魚類（Holosei）；其它所有的輻鰭魚都屬於真骨魚類（Teleostei）。當然，這種傳統分類法並不滿足種系發生學的要求，其中只有真骨魚類是單系群。真骨魚類自中生代末期崛起，成為最繁盛的魚形動物，佔到全部現存脊椎動物種類的一半左右。左右圖片來源自[10]。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－硬骨魚綱－輻鰭魚亞綱－軟骨硬鱗類

存在時間：晚志留世 至 現代

現存種類：39種（多鰭魚目12種，鱘形目27種）

化石種類：不明

生活環境：海洋，淡水

代表特徵：骨質腦顱，軟骨脊椎，板質硬鱗，歪尾或半歪尾

代表類群：多鰭魚目，鱘形目

參考文獻：

[1] Richard CLOUTIER, Gloria ARRATIA, Early diversification of actinopterygians. G.

Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutiers eds., Recent Advances in the Origin and

Early Radiation of Vertebrates, pp. 217-270

[2] Fletcher T, Altringham J, Peakall J, Wignall P, Dorrell R. 2014, Hydrodynamics of fossil fishes. Proc. R. Soc. B, 281: 20140703. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.0703

[3] C. M. Poplind, R. Lund, Two Carboniferous Fine-Eyed Palaeoniscoids (Pisces,

Actinopterygii) from Bear Gulch (USA). Journal of Paleontology, Vol. 76, No. 6

(Nov., 2002), pp. 1014-1028

[4] STANISLAV ?TAMBERG, AEDUELLID FISHES (ACTINOPTERYGII) OF THE BOHEMIAN MASSIF (CZECH REPUBLIC) ACROSS THE CARBONIFEROUS-PERMIAN BOUNDARY. Lucas, S.G., et al. eds., 2013, The Carboniferous-Permian Transition. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 60

[5] ?TAMBERG, S. 2010. A new aeduellid actinopterygian from the Lower Permian of the Krkono?e Piedmont Basin (Bohemian Massif) and its relationship to other Aeduellidae. Bulletin of Geosciences 85(2), (2010), 183–198

[6] RICHARD LUND, CéCILE POPLIN, CLADISTIC ANALYSIS OF THE RELATIONSHIPS OF THE TARRASIIDS (LOWER CARBONIFEROUS ACTINOPTERYGIANS). Journal of Vertebrate Paleontology 22(3): 480-486, September 2002

[7] https://phys.org/news/2012-05-human-like-spine-morphology-aquatic-eel.html

[8] Lund R., 2000. The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the

Lower Carboniferous of Montana (USA). Geodiversitas 22 (2): 171-206

[9]Hans-Peter Schultze, John Chorn, Palaeoniscoid (Actinopterygii, Pisces) Vertebrae from the Late Paleozoic of Central North America. Journal of Paleontology, Vol. 60, No. 3 (May, 1986), pp. 744-757

[10] Lauren C. Sallan, Major issues in the origins of ray-finned fish (Actinopterygii) biodiversity. Biol. Rev. (2014), 89, pp. 950–971, doi: 10.1111/brv.12086

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