「大魚吃小魚，小魚吃蝦米」？看看海洋里的攝食關係（作者：海生張）

「大魚吃小魚，小魚吃蝦米」這句「名言」對海洋生物之間的吃與被吃的關係做了最直觀的描述，可是，在廣袤深邃的海洋中，種類繁多、形態各異的生物之間的營養關係真的就這麼簡單嗎？走，本期的海洋歡樂谷，我們一起來看看海洋里的攝食關係，看看海洋生物吃些什麼以及被什麼吃。

首先，我們來了解一下什麼是食物鏈、什麼是食物網。生態學對食物鏈的定義如下：「食物鏈是生態系統中初級生產者吸收的太陽能通過有序的食物關係而逐漸傳遞的組合」，也就是說這食物關係鏈的起點是藻類等能利用光能生產有機物的生產者，終點是捕食這些生產者的初級消費者或者捕食初級消費者的次級消費者。若干條食物鏈相互交叉、相互聯繫，便形成一個食物網。海洋經典食物鏈分為牧食食物鏈和碎屑食物鏈兩種基本類型。

高度概括版的牧食食物鏈：浮游藻類→ 浮遊動物→ 魚類。1969年，Ryther依照海區差異而將海洋牧食食物鏈分為為大洋食物鏈、大陸架食物鏈和上升流區食物鏈三類。

當然，三類海區的食物鏈環節數並不是絕對的，比如上升流區以個體較大的硅藻（或鏈狀硅藻）或甲藻為主，但也含有小型和微型的浮游藻類，也存在著較長的食物鏈。

看過了牧食食物鏈，那麼碎屑食物鏈呢？碎屑食物鏈就是以海洋生物殘體及其排出的糞團顆粒物等海洋碎屑為起點的食物鏈，這些海洋碎屑可被食碎屑的消費者利用。我們需要明確的是，能夠利用碎屑的這些消費者本身以及更高營養等級的消費者都會產生新的碎屑，再被食碎屑者利用。此外，碎屑食物鏈與牧食食物鏈並不是各自獨立的營養結構，而是緊密聯繫的，二者形成了一個營養結構的整體。

雖是「碎屑」，但是碎屑食物鏈在海洋生態系統能量流動和物質循環過程中的作用可不容小覷！碎屑食物鏈支撐著底層頂級捕食性魚類（通常都是主要的漁業資源，例如鱈魚）的產量，而開闊大洋中的底層動物則完全依靠從上層沉降的各種類型的生物碎屑而生。

那麼有了「經典」海洋食物鏈，是不是也有「非經典」食物鏈呢？哎嘿嘿！這便是微食物環啦！

在經典食物鏈中，人們認為海洋異養細菌在生態系統中主要扮演著將有機物分解為無機物的「分解者」角色。隨著海洋生態學研究方法與技術（如高效液相色譜分析、熒光原位雜交、流式細胞多參數分析、現場 PCR等）的發展與運用，人們在20世紀80年代發現海洋初級生產的產物不僅有構成浮游藻類生物量的顆粒有機物，還有大量溶於水中的溶解態有機物。這些溶解態有機物與來自動物排泄、死亡殘體等過程形成的溶解有機物一樣，大都不能被浮遊動物吸收，但可以被海洋異養細菌吸收並用於自己的生長，這個過程成為細菌二次生長。異養細菌可被鞭毛蟲、纖毛蟲等原生動物所攝食，而後者又被小型浮遊動物（比如個體較大的原生動物和輪蟲、橈足類幼體等）所取食。於是Azam 等人於1983年將溶解有機物通過細菌二次生產後形成的異養細菌→原生動物→後生動物的攝食關係稱為微型生物食物環。微食物環作為海洋食物網的重要組分，在海洋生態系統物質循環、能量流動、維持生物多樣性等方面起到重要作用，成為目前海洋生態系統研究的熱點問題之一。

參考文獻

Azam F, Fenchel T, Field J G, et al. 1983. The ecological role of water-column microbes in the sea. [J].Mar Ecol Prog Ser, 10: 257-263.

Ryther J H. 1969. Photosynthesis and fish production in the sea. [J].Science, 66: 72~80

沈國英. 海洋生態學（第三版）[M]. 北京，科學出版社.2016.

備註：

本文中「植物」的一詞的使用，沿襲了傳統生物分界系統中「植物界」的劃分和對「植物」概念的理解。

隨著基因組學的發展，新近的系統發育研究刷新了我們對「植物」的認知。真核生物有SAR 超類群、泛植物（Plantae)、古蟲（Excata)、變形蟲（Amoebozoa)、後鞭毛生物（Opisthokonta，包括真菌和動物）五個支持率高的單系類群。其中，泛植物（Plantae)包括各類陸生植物、綠藻、紅藻和灰胞藻（Glaucophyte）。詳細研究成果見下面的鏈接：

http://daily.zhihu.com/story/4701530?from=timeline。

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